董 晨,吉文丽
(西北农林科技大学 风景园林艺术学院,陕西 杨凌 712100)
物种多样性作为生物多样性最主要的结构和功能单位,是衡量某一地区生物资源丰富程度的客观指标。物种的空间分布格局是全球气候变暖背景下保护物种多样性的理论基础,可以直观地揭示物种丰富度与局部地形、气候等因素之间的关系[1],有助于了解物种迁移扩散规律和影响一个地区物种特征的生态过程[2],也是区域内植物资源的热点地区及其形成机制研究的基础[3],大尺度范围的物种分布格局研究也能为提高物种保护效率提供科学依据[4]。通过各类资料收集物种分布数据,绘制以行政单位为基础的专题图,研究物种丰富度分布格局,确定热点地区,已经成为生物多样性保护的重要途经[5-8]。
秦岭是中华民族的祖脉和中华文化的重要象征,作为我国中部东西走向的最大山脉,是暖温带与亚热带气候的天然屏障,是东亚两大植物亚区(中国-日本森林亚区和中国-喜马拉雅森林亚区)的交汇处,其植物区系在我国暖温带地区具有较强的代表性[9],是我国植物物种多样性最丰富的地区之一[10],也是我国生物多样性保护的优先区域之一[11]。随着生态环境的保护和修复,秦岭地区植被覆盖率逐步增长[12],大量的物种多样性研究成果丰富了秦岭植物本底资料,为物种的保护和开发利用奠定了基础[13-17],也为解决秦岭生物栖息地破碎化、自然保护区分布不均等问题[18]提供了参考。虽已有关于木本观赏植物种质资源调查和观赏特性评价的研究报道[19-20],但关于木本花卉的定义多有差异[21-24],笔者认为陈榕生[25]的研究具有一定的代表性,其将木本花卉定义为茎干部分为木质的以观花为主的植物,包括乔木、灌木、木质藤本3类。木本花卉作为园林环境的主体,其观赏特性和价值会随着季节和树龄的变化有所丰富和发展,在美化、绿化、香化城市的过程中发挥着不可替代的作用。木本花卉的物种丰富度是衡量园林植物资源状况和开发利用价值的重要指标,研究其分布格局对维持生态平衡、改善自然环境、发展国民经济具有重要意义。本研究对陕西秦岭木本花卉植物进行系统分类,并利用物种的县级分布范围绘制植物地理分布图,进而确定热点地区,以期为区域物种保护和利用提供基础资料。
秦岭是中国南北气候的分界线,因其对气流运行的阻滞,使北方夏季干燥,南方冬季温暖,被称作我国的“中央空调”。作为我国长江和黄河两大水系的分水岭,又是我国的“中央水塔”,秦岭山地森林系统和丰富的水源涵养林是关中平原农业生产的命脉,也是陕西省和北方国民经济发展的命脉[10]。广义的秦岭跨越青海、甘肃、陕西、河南、四川、重庆、湖北6省1市[26],而其主体位于陕西省的中南部。以陕西秦岭地区作为研究区域进行生物多样性研究,对秦岭地区和陕西省的生物多样性保护都具有重要意义。本研究选取的研究区域位于北纬32°~34°,涉及西安、渭南、宝鸡、汉中、商洛、安康6个市级行政区的36个县(区),不包括涉及秦岭范围较小的县(区)。
1.2.1 数据来源 本研究使用的物种数据主要来自于《陕西维管植物名录》[27],结合陕西数字植物标本馆(http://site.nsii.org.cn/)、物种2000中国节点(http://www.sp2000.org.cn/)、中国植物图像库(PPBC,http://ppbc.iplant.cn/)对物种组成和分布记录进行补充。根据中国珍稀濒危植物信息系统(http://www.iplant.cn/rep/protlist)确定物种保护等级。依据《中国植物志》[28]、《秦岭植物志》[29]、《园林树木1 600种》[30]、《中国北方木本花卉》[31]等资料确定物种观赏特性。收集的物种中,不包括栽培种、入侵种、归化种以及分布地不明确的物种。
1.2.2 数据分析 基于分子系统学研究提出的被子植物APG(angiosperm phylogeny group)分类系统已经被广泛认同和应用[32]。按照APG Ⅳ系统,结合王伟等[33]提出的关于分类等级的建议,对物种的科属进行分类。物种生活型分为乔木、灌木、木质藤本3类,按观赏特性分为花果共赏植物(花果都具有观赏性)、芳香植物(花具有香气)和纯式木本花卉(树木开花时无叶簇)3类。将花色分为白色、黄色、绿色、紫色、粉色、红色6类,将果色分为红色、黑色、紫色、黄色、褐色、蓝色、白色7类。根据观赏季节,以3-5月为春季,依次以每3个月为一季。有些物种花期较长,涉及两季以上,在统计过程中以初始开花、结果季节为准。
以行政县(区)为单位,统计物种科、属、种的绝对丰富度(每个县域包含的植物科、属、种总数)、限制性丰富度(仅分布于某一个县域的物种数)[34]。通过陕西省各县域行政区划矢量图,利用Arcmap 10.2,按照自然间断点分级法,将物种丰富度划分为5个等级,绘制县域水平分布图。以地域相邻、面积较小区域合并的原则将渭滨区和金台区合并为一个市辖行政区域,即为宝鸡市,故最终将陕西秦岭划分为35个行政区域。
采用Top 5%丰富度算法和互补算法识别植物分布热点[35]。其中Top 5%丰富度算法按物种丰富度由高到低对县(区)进行排序,排名靠前的县域总面积占到陕西秦岭总面积5%的地区就是物种分布热点县(区)。互补算法首先选择物种丰富度最高的县,从物种数据库中删除该县所有物种,然后选择剩下区域中物种数量最多的县,如果多个县的未选择物种丰富度相同,则选择面积较小的县,直到所有物种都被选择,被选出的县就是热点县。
根据张志达等[36]的方法,用Jaccard系数计算不同县域之间的物种相似度。将两县域之间物种相似度>0.45且公共边相邻的县域合并,进行物种分区划分。物种相似度的计算公式为:
S=c/(a+b-c)。
式中:S代表两县之间的物种相似度;a代表甲县的物种数;b代表乙县的物种数;c是甲乙两县共有的物种数。
2.1.1 物种组成 陕西秦岭木本花卉共计71科210属854种,包括120个变种、15个亚种、3个变型。在科的组成上,含30种及以上的是蔷薇科、豆科、杜鹃花科、木犀科、忍冬科、毛茛科、绣球花科、卫矛科,共445种;含10~29种的有14科227种,这两种类型共占总科数的31.0%,占总物种数的78.7%,成为木本花卉植物的主体部分(图1);含2~9种的有34科167种,仅含1种的有15科。在属的组成上,含30种及以上的有4个属,分别为蔷薇属、悬钩子属、绣线菊属和铁线莲属,共有植物139种;含10~29种的属有杜鹃花属、卫矛属、忍冬属等17属279种,这两种类型共占总属数的10.0%,占总物种数的48.9%(表1);含2~9种的有84属、331种;仅含1种的有105属。
表1 陕西秦岭木本花卉植物中含10种及以上物种的属及其所占比例Table 1 Percentages of genera containing over 10 species of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi
图1 陕西秦岭木本花卉植物中含10种及以上科的帕累托图Fig.1 Pareto diagram of families with 10 or more species of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi
按物种的生活型划分,乔木有191种,占总物种数的22.4%,其中常绿乔木23种,落叶乔木168种;灌木538种,占总物种数的63.0%,其中常绿灌木121种,落叶灌木417种;木质藤本125种,占总物种数的14.6%,其中常绿藤本20种,落叶藤本105种。
2.1.2 濒危特有性及保护级别组成 表2表明,陕西秦岭木本花卉中,有19种国家Ⅱ级重点保护野生植物,22种陕西省(地方)野生保护植物。有世界自然保护联盟(IUCN)物种保护等级确定的风险物种47种,我国特有种38种,陕西特有种18种,共涉及35科59属89种。
表2 陕西秦岭木本花卉植物中的濒危特有保护物种Table 2 Endangered and endemic species of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi
2.1.3 观赏特性组成 在查阅资料中发现,城固铁线莲(Clematischengguensis)、定军山铁线莲(Clematisdingjunshanica)、条形铁线莲(Clematislinearifoliola)、毛果柿(Diospyrospilosa)、日本胡枝子(Lespedezathunbergii)等5种植物未查到文献记载的花果情况及观赏季节,根据其同属植物的观赏特征将其列入木本花卉,但在观赏特性分类中并未记入。矮牡丹(Paeoniajishanensis)花色丰富,光籽木槿(Hibiscusleviseminus)、蚂蚱腿子(Myripnoisdioica)拥有白色和紫红色2种花色,故未统计于花色特性中。最终,统计了花色特性的木本花卉有846种,统计观花季节的木本花卉有849种,涉及71科210属,其中芳香木本花卉57种,涉及32科38属,纯式木本花卉39种,涉及18科23属。在木本花卉植物中,花果共赏植物有566种,涉及49科130属,其中观果形物种80种,涉及15科36属;观果色物种486种,涉及42科97属。统计了观果季节的木本花卉有566种,统计果色特性的木本花卉有486种。统计结果(表3~6)显示,陕西秦岭木本花卉植物的花色以白色和黄色为主,且主要在春夏两季开花。花果共赏植物的果实颜色以红色和黑色为主,且主要在夏秋两季结实。
表3 陕西秦岭木本花卉植物花色特性分类Table 3 Flower colors of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi
表4 陕西秦岭木本花卉植物观花季节分类Table 4 Flowering seasons of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi
表5 陕西秦岭花果共赏木本花卉植物观果季节分类Table 5 Fruiting seasons of ornamental fruit and flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi
表6 陕西秦岭花果共赏木本花卉植物果色特性分类Table 6 Fruit colors of ornamental fruit and flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi
2.2.1 物种丰富度的空间分布格局 由图2可以看出,按科、属、种划分物种绝对丰富度,占到总科数50%以上的有24个地区,其中宁陕县、山阳县、佛坪县居于前三;占到总属数50%以上的有16个地区,其中宁陕县、洋县、略阳县居于前三;占到总种数50%以上的仅有宁陕县1个地区,其次依次为太白县、佛坪县。绝对丰富度较低的是潼关县和临潼区,分别涉及3科4属4种和3科3属3种。仅在一个地区分布的物种有105种,以安康市汉滨区的限制性丰富度最高,为13种;汉中市宁强县和安康市宁陕县的限制性丰富度居于其后,分别有11和10种,还有12个地区并未涉及此类物种(图3)。
图2 陕西秦岭木本花卉植物物种绝对丰富度的县级分布格局Fig.2 Distribution pattern of absolute species richness at county level of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi
图3 陕西秦岭木本花卉植物限制性丰富度的县级分布格局Fig.3 Distribution pattern of restrictive species richness at county level of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi
2.2.2 物种分布热点 由图4可知,采用Top 5%丰富度算法,宁陕县和太白县被确定为分布热点。采用互补算法确定24个县(区)为分布热点,其中8个县的累积物种数占到总物种数的90%,面积占到陕西秦岭总面积的24.9%。两种算法均涉及到的区域是宁陕县和太白县,分别隶属于安康市和宝鸡市。
图4 陕西秦岭木本花卉植物的热点分布地区Fig.4 Hotspot counties of woody flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi
2.2.3 物种分布分区 由图5可知,按照物种相似度可将研究区域划分为5个区:Ⅰ区包括略阳县、勉县、宁强县,位于汉中市西部;Ⅱ区包括留坝县、城固县、洋县、佛坪县、太白县,属于汉中-安康-宝鸡交接地带;Ⅲ区包括陈仓区、金台区、渭滨区,属于宝鸡市;Ⅳ区包括安康市各地区;Ⅴ区包括商洛市各地区。剩余12个地区按市辖范围可划分为西安地区、渭南地区以及凤县、眉县、汉台区5处。
图5 陕西秦岭木本花卉植物的分区划分Fig.5 Division of woody flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi
陕西秦岭地理位置独特,气候条件多样,为不同生活型的植物提供了适宜的生境。有研究表明,植物区系中单属及小型属数量多、比例高,则植物类群丰富[15,37]。本研究表明,陕西秦岭木本花卉植物中,含1种的属有105个,占总属数的50.0%;含2~5种的属有61个,占总属数的29.0%,表明陕西秦岭木本花卉种类多样、组成丰富。其中,蔷薇科是第一大科,蔷薇属是第一大属,生活型以灌木为主,其中又以落叶灌木居多。在前人对不同地区木本观赏植物的调查中,蔷薇科都是种数最多的一科[19-20],说明蔷薇科植物具有极高的观赏价值,其花色丰富、花型优美、品种繁多、适应性强,多数种类因浓厚的文化意蕴在长期发展中形成了特定的文化意向[38],已经成为园林绿化的重要组成部分。大多数灌木根系发达、生态习性多样,能够根据气候变化进行相应的物候调整[39],使其分布广泛,种类多样,且优良的观赏价值也使其成为现代景观空间营造的主要材料之一。
陕西秦岭木本花卉多在春夏两季开花,花色以白色和黄色为主,果实以夏秋结实、红色和黑色果居多。这说明春夏秋三季为陕西秦岭地区植物的主要观赏季节,白色和黄色花的花相更显繁茂,红色和黑色的果色更加突出,带给人的视觉冲击更加强烈,在园林应用中可以与其他色彩的植物相互衬托中和,以获得更加协调舒适的植物景观体验。相较于前三季景观,冬季植物景观比较单一,发掘适宜本地区冬季生长的木本花卉,如雀舌黄杨(Buxusbodinieri)、大叶桂樱(Laurocerasuszippeliana)、蜡梅(Chimonanthuspraecox)、猫儿刺(Ilexpernyi)等来营造特色的冬季植物景观,应该成为园林绿化引种和配置的重要任务。除观花、观果外,部分木本花卉还具有观叶、观枝干的良好特性,如胡颓子(Elaeagnuspungens)、山麻杆(Alchorneadavidii)、乌桕(Sapiumsebiferum)等。在植物调查与研究中对木本花卉的花、果、叶、枝干性状进行划分,可以获得更加精确的植物观赏特性,为植物搭配提供参考,还可以挖掘植物的其他用途,创造更大的经济价值。
陕西秦岭众多的木本花卉,应该成为园林植物造景的宝库,根据植物的生态习性筛选出适合在不同环境中进行园林绿化的优良物种,不但可以丰富植物景观,还能反映当地的地理特点,提高城市生态功能的多样性[40]。根据观赏特性和观赏季节进行合理的植物搭配,能够创造出具有吸引力、乡土气息的景观,营造优美和谐的城市环境。对于濒危特有物种除了进行必要的保护和繁育之外,适当的引入景观空间,更能展现地域特色和文化内涵。
陕西秦岭木本花卉在各县域分布不均匀,但科、属、种之间差异并不大,主要分布于中西部地区,与秦岭兰科植物、珍稀濒危保护植物的分布格局基本一致[16-17]。这可能是由于该区域海拔较高,生态环境复杂多样,为植物的生长创造了优良的条件。临潼区和潼关县物种绝对丰富度最低,这可能是由于该区域地势平缓、海拔较低、生境单一,也可能是由于调查不全面而导致物种分布信息缺乏[41]。安康市汉滨区的物种限制性丰富度最高,研究其地理区系特征对分析植物进化和演变过程具有重要意义。植物丰富度高的地区往往也是丰富的动物、微生物的栖息地,对维持生态系统稳定具有重要意义。由于保护资金和人力投入有限,利用Top 5%丰富度算法识别具有最高物种丰富度的区域,利用互补算法确定能够容纳最多物种的最小分布[35],可以提高保护资金的有效性。本研究利用这两种算法确定宁陕县和太白县是秦岭木本花卉分布的热点地区,该结果可为陕西秦岭地区自然保护区、植物园、秦岭国家公园的建设提供一定的参考。同时,一些濒危、特有物种由于丰富度低、地理范围小而面临更大的风险,其分布地也应该成为物种多样性保护的关键区域,保护优先区、关键区或热点区将成为生物多样性保护效益最大化的一种途径[42]。本研究按照物种相似度划分出5个分布区,除Ⅱ区外其余分区都归属于1个市级地区,这说明市域范围内的物种具有一定相似性,以市域尺度范围进行物种保护是可行的。Ⅱ区是汉中-安康-宝鸡交接地带,该区域内物种丰富度高、地形复杂、海拔范围变化较大,应当成为今后野外调查的重点区域。另外,与相邻区域的物种相似度均≤0.45的12个地区成为独立的分布区,可能是由于秦岭山脉的分割作用所致,对于这些区域还需要进一步的研究。
本研究以木本花卉为分析对象,将直观的空间分布图谱与统计结果相结合,弥补了研究空缺,为今后秦岭地区全部植物资源研究提供了一定的思路和方法。县级尺度可能会高估物种的分布范围[43],缺乏精确的物种分布点记录将会对未来的植物调查与采样带来一定的限制。在今后的研究中,还应考虑植物的海拔分布范围和适宜生境,获取更加准确的物种分布空间格局,以便进行更为精确的实地调查研究。城固铁线莲、定军山铁线莲、条形铁线莲、毛果柿、日本胡枝子等5种植物未查到文献记载的观赏特征,根据现在获取的县域分布范围,这些物种也应该成为今后植物调查的重点,以明确其观赏特性和其他性状。