藏东南巨柏土壤种子库的时空分布格局*

李永霞，安毅鹏，侯萧棐，赵垦田，杨小林

(1.西藏大学理学院,西藏 拉萨 850000； 2.西藏农牧学院资源与环境学院,西藏 林芝 860000)

巨柏(Cupressusgigantea)为西藏特有的国家一级保护针叶树种，主要分布在藏东南雅鲁藏布江及其支流尼洋河下游的沿江河谷地带，海拔主要在3 000～3 400 m之间，种群多呈带状或零星分布。目前，巨柏种群生存繁衍状况不佳，天然更新困难，处于濒危状态，已受到政府和科研人员越来越多的关注[1-2]。巨柏以种子为主要繁殖方式，在自然条件下巨柏种子萌发困难，种子活力平均只达34.6%，这被认为是巨柏濒危的重要原因[3-4]。有研究认为大多数针叶树种依靠种子天然更新，但一般种子质量较差，且不能形成连续的种子库[5-7]。巨柏这种特殊生境和分布状态是否能形成连续的土壤种子库有待研究。目前，有关巨柏种子库的研究还未见报道。

土壤种子库是存在于土壤覆盖物及土壤中的全部有活力种子总和[8]，是种子雨扩散的结果，与地上自然更新的幼苗有密切关系。由土壤种子库中的种子萌发形成的植被更接近原生植被，有利于向原生植被方向恢复，从而影响种群天然更新能力和方向[9-10]。土壤种子库直接关乎种群动态，是植被受干扰后恢复和更新的基础[11]，是植物种群生态学研究的重要内容[12-15]。所以了解植物种源、种子存活情况以及种子库数量动态对于一个种群的发展具有重要生态学意义[16]。

本研究通过调查不同地类、不同径级、不同方向、不同土层深度及不同到树干距离上的巨柏种子库，分析种子库与地表覆盖度的相关性，来研究巨柏土壤种子库的时空特征及其对后续生活史的潜在影响，揭示巨柏濒危机制，以期为制定巨柏保护的相应措施提供参考。

1 研究区自然概况

研究区位于雅江中游朗县扎西塘村附近(28°59′N，93°16′E)，海拔3 150～3 280 m范围内，为典型的高原温带半湿润季风气候。年均温度6 ℃，年降水量600 mm，雨季集中在5—9月，昼夜温差大，无霜期长。调查样地植被类型以温带半干旱稀疏灌丛草原为主。本研究区域为巨柏稀疏纯林，灌木层植物主要有砂生槐(Sophorammoorcroftiana)、二色锦鸡儿(Caraganabicolor)小叶栒子(Cotoneastermicrophyllus)、西南野丁香(Leptodermispurdomii)和小叶香茶菜(Rabdosiaprovifolia)等，草本层植物主要有川西千里光(Seneciosolidagineus)、粘毛鼠尾草(Salviaroborowskii)、臭篙(Artemisiahedinii)、管花鹿药(Smilacinahenryi)、翅柄蓼(Polygonumsinomontanum)、灰叶香青(Anaphalisspodiophylla)、冷地早熟禾(Poacrymophila)等，植被盖度30%。试验所选坡地，坡度为小于40°的阴坡，表层覆盖凋落物(厚度0.5～1 cm)，土壤为棕色沙壤土，质地较轻且容重小、蓄水能力弱、含水量为1.8%；阶地以沙壤土为主，表层覆盖有约 30 cm 厚的细沙，石砾含量低，土壤质地轻，土壤容重为1.244。该研究区巨柏种群，中间龄级个体密度大、幼龄和老龄级个体密度较小，年龄结构为衰退型[17-18]。

2 研究方法

2.1 标准木选择及取样

以台地和坡地2种地类的巨柏稀疏纯林为研究对象，依据巨柏林分现状划分为4个径级(0～10、10～30、30～50和>50 cm)，每个径级中选取10株巨柏个体，分别测量其胸径、树高后取其平均值作为标准木径级选择依据。在台地、坡地两地类中选择树冠完整、结实适中、无明显的大小年(球果颜色判断)的巨柏孤立木，每径级选1株标准木，共8株(表1)。

表1 巨柏土壤种子库标准木选择

在距标准木母树基部1 、3 、5 、7 m的同心圈上沿东南西北4个方向处设置20 cm × 20 cm的样方，对每个样方的枯枝落叶层(表层0 cm)和0～5 cm土层进行分层取样，用小铲刀轻轻剥离出地表枯枝落叶层，然后垂直向下挖取5 cm深的土壤，将取得的枯枝落叶和土壤分别装入自封袋带回实验室检测种子数量和质量。根据巨柏种子散布特点，调查时间：9月至翌年1月为巨柏成熟种子散布高峰期，3—4月为种子集中萌发期，故于2019年12月和2020年5月进行了2期调查。

2.2 种子数量及活力测定

在西藏农牧学院资源与环境实验室内检测各取样袋中的种子数量和质量。将供试种子直接人工挑拣出来统计其数量；巨柏种子外面有硬壳，不易吸胀，故将参试种子机械刺破外种皮后温水浸泡12 h，待种子充分吸胀后取出，沿中线切开，用TTC法[19]测定种子活力。使用预先配制的0.1%浓度TTC溶液浸种，并于25～30 ℃恒温箱放置20 min取出，冲洗5次后观察并记录染色情况：胚染为红色者记为有活力的种子，不染色者则视为无活力的种子。种子活力可反映种子在田间或贮藏条件下的潜在品质表现，后面表达为有、无活力种子[19]。种子库的大小以具活力的种子密度(粒/m2)计数。

2.3 数据处理及分析

对不同生境下土壤种子库密度进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并用Duncan多重检验法检验数据间的差异显著性(α=0.05)，采用Peason相关系数进行相关性分析。用变异系数CV(%)表示土壤种子库密度的分布格局。变异系数是一组数据的变异指标与其平均指标之比，反映单位均值上的离散程度，表达公式为[20-21]。

CV=(SD÷MN)×100%

式中：SD为标准差，MN为平均值。

用每平米单位面积内种子数量来表示土壤种子库的密度。用Excel 2010和R软件进行数据及图形处理。

3 结果与分析

3.1 巨柏种子库时间分布特征

当年12月和翌年5月2期巨柏土壤种子库大小如图1所示。种子雨的扩散对土壤种子库动态影响较大。前期调查得知每年5月时上一年的巨柏种子成熟，9月份球果开裂时种子开始散布，持续到12月，10—11月为种子散布高峰期，12月巨柏种子雨散布结束时种子库数量最大。至翌年5月份种子经过了萌发期，两期种子库密度差异显著，种子库大小从平均311.9粒/m2降到176.4粒/m2，减少了43.4%。两期种子比较，种子失活率较高，不利于形成连续高效的基因库[22]。但随着巨柏种子雨全年散布，土壤种子库得到进一步的补充。

图1 不同时期巨柏土壤种子库特征Fig.1 Soil seed bank characteristics of C.giganteain different periods

3.2 巨柏土壤种子库空间分布特征

3.2.1 巨柏土壤种子库水平分布特征

如图2所示，台地和坡地2种地类中不同方向上巨柏土壤种子库密度差异显著：台地巨柏土壤种子库种子密度西南方向最大，集中分布在偏西方向；坡地上巨柏土壤种子库种子密度西北方向最大，集中分布在偏北方向。究其原因，风力影响是种子坠落位置的关键，也间接反映出了巨柏种子雨散布的方向异质性。

图2 不同地类上巨柏土壤种子库特征

如表2所示：坡地巨柏个体种子库密度达到345.9 粒/m2，远大于台地的252.1 粒/ m2；且2种地类中失去活力的种子比例均较高，坡地里有活力种子所占比例约24%，台地里有活力的种子所占比例仅为19.5%。巨柏种子库种子质量较差也直接预示了将来的幼苗更新能力。从两地类种子库密度变异系数上来看，台地土壤种子库变异系数60.9%高于坡地的52.0%，可见台地种子库更容易受到外界干扰。4个方向上土壤种子库无活力种子比例均较高，这可能是对林下生境和种子保存环境明显的响应[23]。

表2 不同地类巨柏土壤种子库密度变异系数

如表3所示,不同径级巨柏土壤种子库变异系数在54.9%～67.5%之间，就整体而言，有生活力的种子变异系数最大。从各个径级来看，30～50 cm径级巨柏个体的土壤种子库密度的变异系数最大，达到67.5%，说明该径级的巨柏土壤种子库受到的扰动最大。该径级的巨柏母树大部分正值中龄林，种子结实量最大，可能间接增大了变异系数。相对径级30～50 cm的巨柏母树而言，径级>50 cm的巨柏母树种实量更大，但是土壤种子库密度的变异系数却减小(54.9%)，有可能该径级的母树抗逆性更强。

表3 不同径级巨柏土壤种子库密度变异系数

种子库形成以后，其分布格局常因种子质量和生境异质性的影响而存在差异。巨柏种子个体较小(平均长3 mm，宽1.5 mm左右)、较轻(千粒重约4.994 g)[24-25]，主要通过炸裂、风力和重力作用传播，种子传播距离相对较小。本次调查表明：巨柏种子库最远处在距母树7 m范围内，集中分布在5 m范围内。如表4所示：距离母树1 m处的种子库种子密度最大，约占种子总量的一半，3 m处次之，5 m处最少；种子质量上，1 m处有活力的种子占总数33.2%，5 m处次之，为21.71%，3 m处最低，仅18.71%，有活力种子与无活力种子之比为7︰13，总体种子质量较差。无论是不同地类、不同方向所造成种子质量差异，还是至母树的不同距离形成种子质量变化规律，都说明小微生境对种子保存影响至关重要。

4 不同距离巨柏土壤种子库密度变异系数

3.2.2 巨柏土壤种子库垂直分布特征

根据巨柏生境状况及巨柏种子野外储存特点，分两层对种子库取样，即表层(0 cm)和0～5 cm土层。由巨柏土壤种子库二维分布密度图(图3)中可以看出，巨柏土壤种子库中的种子数量主要集中在0～5 cm土层，表层土壤中种子数量较少，深度>5 cm土层中几乎没有种子(已采样验证)。0～5 cm土层平均种子数量占种子总量的89%，仅不到11%的种子存于表层。每个巨柏个体土壤种子库均呈现出一致的垂直分布规律，这与赵凌平[22]发现黄土高原土壤种子库0～5 cm土层种子数量在各层中所占比例最大的研究结果一致；但郭鑫等[23]对内蒙古大兴安岭兴安落叶松(Larixgmelinii)土壤种子库研究发现，兴安落叶松种子库主要集中在枯枝落叶层中。巨柏种子小且较轻却不集中于表层分布，这可能与巨柏不是集中落叶有关系，该分布规律原因有待于进一步持续观测分析。

图3 巨柏土壤种子库二维分布密度

3.3 巨柏土壤种子库与地表物覆盖度的相关性

调查发现巨柏生境地表覆盖物(植被枯落物、沙石等)对巨柏种子库的垂直分布影响很大。对巨柏生境地表物覆盖度(盖度)及种子库密度进行相关分析，结果如图4所示，两者呈显著正相关(R=0.943，P<0.05)。种子库的种子数量随盖度的增加呈波动增加趋势，说明地表覆盖物在一定程度上有助于种子入库。

图4 地表盖度与巨柏种子库密度相关分析Fig.4 Correlation analysis of surface coverage andseed density of C.giganteus

4 讨论与结论

巨柏土壤种子库中整体的种子数量较少，平均每平米仅有299粒。巨柏种子库整体质量较差，有活力种子仅占21.9%。12月，巨柏种子库中种子数量最大，到翌年5月种子经过萌发期，2期种子库大小差异显著，种子库大小平均从311.9 粒/m2降到176.4粒/m2，减少了43.4%。在此期间一部分种子萌发，一部分可能在风力、雨水作用下被带走，也可能通过昆虫与小型动物的搬运，使土壤种子库中的种子数量减少。5月以后，随着巨柏种子雨的散布土壤种子库得到进一步的补充，种子库维持在一定的水平。2期种子的活力比较，短期内种子失活率较高，达到56.3%。有可能巨柏种子散落或进入土壤后并非当年萌发，在无地表物覆盖条件下经受沙土高温灼伤而失去活力。巨柏种子库小、失活率高一定程度影响了天然更新。由此可见，环境的异质性、地表的覆盖物的遮挡等对巨柏种子库大小、质量具有很大影响。

不同地类的巨柏土壤种子库大小存在显著差异，坡地种子库密度为345.9 粒/m2，大于台地252.1 粒/m2，且主要分布在0～5 cm土层的范围内，种子库的数量随覆盖度的增加呈波动增加趋势，究其原因，可能是坡地土层较厚且松软，表层土壤覆盖物较厚，这更有利于种子的储存的原因。不同径级巨柏土壤种子库变异系数在54.9%～67.5%之间，其中30～50 cm径级巨柏个体的土壤种子库密度的变异系数最大，说明这个径级的种子库更易受到外界环境扰动。对于特定环境条件下巨柏分布，此径级正值巨柏生长的旺盛期，巨柏的生长结实对环境因素响应敏感，种子容易产生“大小年”的现象，这可能是导致土壤种子库产生较大扰动的原因。巨柏种子库具有典型的方向异质性，可能是由于台地河谷风和坡地风的偏差影响了种子的散布，台地种子库主要分布偏北，坡地分布偏西，且主要分布在距树干1～5 m范围内，这与研究地区的主要风向、风力一致。种子库分布规律也间接反映出了种子雨的方向异质性规律。

种子雨、土壤种子库和幼苗更新均为种群更新前期阶段[26]。通过对巨柏种子库时空动态的分析，可以初步掌握巨柏种子散布规律，为今后该地区大尺度的种子雨和幼苗更新研究提供参考，为解除巨柏的濒危状态提供理论支持。巨柏种子“大小年”对土壤种子库大小的影响有待进一步的研究补充。种子库作为幼苗更新的重要资源基础，势必影响巨柏天然更新状况，种子入库后对保存环境更为敏感，巨柏种子从散落到地面再进入土壤种子库受到环境强烈地干扰，失活种子所占比例较大，究竟哪些环境因子对巨柏土壤种子库的时空动态格局形成起主导作用及种子库中种子的环境耐受性和生活史策略尚需进一步探讨。