青海云杉雌雄花比例对球果生长和产种量的影响

高文辉，高文耀，陵军成

(1.甘肃祁连山国家级自然保护区管理局夏玛自然保护站，甘肃 天祝 733205；2.甘肃祁连山国家级自然保护区管理局乌鞘岭自然保护站，甘肃 天祝 733203；3.甘肃省天祝县林业工作站，甘肃 天祝 733299)

青海云杉(PiceacrassifoliaKom)是一种重要的林木良种，因其树形美观、四季常绿和抗寒、抗旱而被广泛应用到园林绿化和荒山荒坡造林中。在我国西北高寒、干旱地区栽植面积已占造林绿化面积的32%左右[1]。青海云杉主要通过种子繁殖，因此种子产量和质量影响产苗量和苗木质量。青海云杉花芽的形成及形态，雌雄球花着生部位和方式、授粉授精和球果生长发育都会影响种子产量和质量。在甘肃张掖地区自然条件下，青海云杉单株雌、雄球花比例为1∶8.41，散粉高峰期林地内花粉密度高达1596粒·cm2·d-1[2-4]。在试验地调查中也发现青海云杉雄球花数量远远高于雌球花，散粉期间形成雾状花粉流，将枝条和地面涂成黄色。周洲等[5-7]研究表明开花大量消耗枝条贮存的光合产物，在苹果、梨和桃等果树栽培中，适量疏花疏果可节约养分，提高果实产量和品质。本研究在青海云杉采种林抚育管护中为了节约养分，克服雄球花过多和花粉过剩等现象，借鉴果树栽培管理技术，适量疏除雄球花数量，研究不同雌雄球花配置比例对球果生长发育、产种量和种子质量的影响，以期为青海云杉采种林培育和种子优质高产提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省武威市天祝藏族自治县华藏寺镇南山村青海云杉人工采种林，36°97′N、103°15′E，该地属大陆性高原季风气候，光照充足，平均海拔2500 m，2018—2019年无霜期90～145 d，年日照时间2500～2700 h，年降水量350～400 mm，年均气温2 ℃。土壤类型为山地栗钙土，含少量砾石，pH 7.6。采种林面积400 hm2，树龄40 a，树高6～9 m，郁闭度0.4～0.5，树体健壮，已进入盛果期。

1.2 方法

2018年5月中旬，在青海云杉雌雄球花芽鳞开裂脱壳、能明显区分雌雄球花时，疏除部分雄球花。设单株雌、雄球花比例分别为1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5、1∶6、1∶7处理，以未经处理的采种林为对照(CK，雌、雄球花平均比例为1∶8)。每个处理抽取连片的50株为1个小区，随机区组设计，3次重复。

1.2.1 球果大小和鲜重测定 10月下旬，球果(雌球花发育而成)由绿色变为黄褐色，鳞片未张开时采集，每个处理随机抽取现场采集的球果30个用电子天平称取重量(g)，并用电子游标卡尺测定球果长度(cm)和中部直径(cm)。

1.2.2 产种量、出种率和千粒重测定 将采集的球果均匀平摊在水泥晒场上，每天翻晒，10 d后待球果鳞片完全开裂后，用木磙反复推碾、抖动球果，风选后除去杂质，得到纯净种子。再将纯净种子晾晒48 h，称取质量(g)，计算单果产种量(g·果-1)和出种率(%)，单果产种量=种子总质量/球果总个数，出种率=种子总质量/球果总鲜重×100；随机抽取1000粒种子用电子天平称取质量(千粒重/g)。

1.2.3 发芽率和发芽势测定 将晾晒后的纯净种子装入麻袋中，置于阴凉干燥处贮藏，2019年5月中旬取出贮藏的种子，每个处理随机抽取种子100粒(重复3次)进行发芽试验。抽取的种子用清水冲洗后均匀放置在铺有纱布的无盖培养皿中，将培养皿移入培养箱中培养。培养箱内温度白天(8∶00—20∶00)设定为25 ℃，晚上(20∶00—8∶00)设定为20 ℃，光照、湿度分别设定为550 lx、75%。胚根突破种皮视为萌发，在萌发第5天统计发芽势，第10天统计发芽率。发芽势(%)=5 d内发芽的种子数/供试种子数×100，发芽率(%)=10 d内发芽的种子数/供试种子数×100。

1.2.4 数据处理 所有数据求平均值，利用Excel 2007、DPS 6.01软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同雌雄球花配置对球果生长发育的影响

由表1可知，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置处理的球果大小和鲜重均随着雄球花比例的减少先提高后降低，当雌、雄球花的比例为1∶3时，球果的大小和鲜重均最高，其果长、果径、鲜重分别为10.25 cm、4.35 cm、36.35 g，比对照的果长、果径、鲜重分别提高61.42%、113.24%、61.34%，差异均达到极显著水平(P<0.01)。

2.2 不同雌雄球花配置对产种量、出种率和千粒重的影响

由表2可知，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置处理的产种量和千粒重均随着雄球花比例的减少先提高后降低，当雌、雄球花的比例为1∶3时，产种量和千粒重均最高，分别为1.45 g·果-1、9.01 g，比对照的产种量、千粒重分别提高90.79%、24.97%，差异均达极显著水平(P<0.01)。不同雌雄球花配置比例中，1∶3处理的出种率最高，为4.00%，比对照的出种率提高18.69%，差异达极显著水平(P<0.01)；其它处理的出种率在3.37%～3.39%之间，相互之间差异均未达到显著水平(P<0.05)。

2.3 不同雌雄球花配置对种子发芽势和发芽率的影响

由表3所示，青海云杉疏除部分雄球花后，不同雌雄球花配置处理的种子发芽势和发芽率均随着雄球花比例的减少先提高后降低，当雌、雄球花的比例为1∶3时，种子发芽势和发芽率均最高，分别为73.65%和93.22%，比对照的种子发芽势和发芽率分别提高15.97%和8.09%，差异均达极显著水平(P<0.01)。

3 结论与讨论

本试验结果表明，青海云杉疏除部分雄球花后，球果大小、鲜重、产种量、发芽势、发芽率均随着雄球花比例的减少先提高后降低，当雌、雄球花比例为1∶3时，球果大小、鲜重、产种量、发芽势、发芽率均最高，建议青海云杉采种林用此比例配置雌雄球花。

前人主要通过加强青海云杉种子园和采种林病、虫、鼠害综合防治技术[8]，通过疏伐选择优良植株[9]或利用优良无性系植株建园[10]等方法来提高产种量和种子质量；也有通过加强肥水调控、化学除草和使用生长调节剂提高产种量和种子质量的报道[11-12]。这些方法和技术通过加强植物保护，提高光合作用，利用无性系稳定的遗传性状和加强植物营养等方面来提高青海云杉产种量和种子质量，在青海云杉种子生产中应用后取得一定的成效。其机理主要是维持青海云杉采种林健康生长和增加生长量，在实施和操作中具有宏观性，注重大面积实施和整片操作。本试验在前人促进青海云杉采种林健康生长和增加生长量的基础上，以青海云杉开花期为节点，通过降低雄球花配置比例，从植物光合产物开源节流的角度来提高产种量和种子质量，具有一定的微观性，在操作中注重个体植株的精细化操作。

表1 不同雌雄球花配置处理的球果大小和鲜重

表2 不同雌雄球花配置处理的产种量、出种率和千粒重

表3 不同雌雄球花配置处理的种子发芽势和发芽率 %

植物花器官的分化、形成、生长发育都需要有机物质的支撑，在开花过程中，花器的生长发育消耗大量的光合产物，同时花器的生长发育对矿质离子和水分有较高的竞争力，开花期间根系输送的矿质离子和水分优先输送到花器[13]。在植物界部分物种开花期间因过度消耗营养物质，甚至发生死亡[14]。在果树生产中，人们通过疏除部分花器，使枝条中积累和贮存的有机物质定向分配给选留的花器，达到优质高产的目的[15]。祁生秀[2]在青海云杉杂交试验中，采集部分球果花粉用毛笔人工授粉就可完成雌球花受粉受精。在青海云杉采种林培育过程中，除适量疏除部分雄球花，定量配置雌雄球花比例外，也可探讨喷施硼肥等[16]方法来提高授粉授精和产种量。本试验在青海云杉种子生产中显著提高产种量和种子质量，但在操作中，青海云杉树体高大，仅凭人工操作，劳动量大，效率低，还需进一步开发与研制与之配套的高效疏果设备。