甘油在反刍动物生产中的应用

朴泯宇 刁其玉 屠 焰

(中国农业科学院饲料研究所，农业农村部饲料生物技术重点实验室，北京 100081)

近年来，随着全球范围内人们对能源物质的高需求导致生物性燃料，特别是运输用液体燃料的生产需求不断增加，以取代化石能源，最终提高能源安全和应对温室气体排放[1]。这一现象对高产量副产品的处理能力的要求也随之升高。例如，玉米和植物油是生物乙醇和生物柴油生产中所利用的原料，其副产品之一是甘油(图1)。而甘油是甘油三酯的重要结构成分，也是糖异生过程中的重要前体物质[2]。当动物禁食时，自身可以利用体内脂肪作为能量来源，脂肪代谢产生的游离脂肪酸和甘油释放到血液中，一部分甘油在甘油激酶的催化下形成3-磷酸甘油参与糖酵解途径，另一部分甘油则通过糖异生途径转化为葡萄糖，最终为机体提供营养与能量。

图1 生物柴油生产过程中甘油的生成

由于甘油具有以上代谢特点，当给反刍动物饲喂甘油时，需要考虑以下几个因素：1)饲粮中的能量供应；2)甘油是一种糖原前体；3)它可能会影响产奶量和乳成分。在反刍动物生产中，甘油被普遍用作能量饲料原料和饲粮中的谷物替代物[3-4]，在奶牛饲粮中的应用研究较多，以期预防或治疗泌乳奶牛中常见的酮病。本文就甘油在反刍动物生产中的应用及其代谢研究结果进行综述，特别是它对采食量、生长性能、营养物质消化率、瘤胃发酵、奶牛产奶量、肉牛胴体性状和感官性状的影响。

1 甘油的特性

甘油，又名丙三醇，是一种无嗅、无色并且略带甜味的糖浆状液体，在18 ℃以下会结晶变成固体，是一种非常弱的酸性化合物(pKa=14.4)，具有较高的沸点(290 ℃)，很难与其他非挥发性杂质分离。甘油存在于大多数动物体组织和生物液(脑脊液、汗液、粪便和血液等)中。在细胞内，甘油主要存在于线粒体、髓鞘和细胞质中。甘油的化学结构中具有3个羟基，可以形成分子间氢键，从而使甘油具有一定的黏性，并具有较强的保水能力[6]。甘油易溶于乙醇、水，微溶于二氧六环、乙醚和乙酸乙酯，但不溶于苯、四氯化碳、氯仿、石油醚等，主要用于药物制剂、工业生产以及饲料添加等。此外，在室温下，精制甘油处于液态，其干物质(DM)含量约为90%[7]，这种独特的物理和化学性质使甘油成为制粒工艺中的特殊饲料原料。但纯甘油在加热时会发生分解，产生有毒的丙烯醛，所以在生产加工时应额外注意使用安全和防护。

2 甘油在瘤胃中的发酵、吸收和代谢

经计算和估测，饲粮中的甘油被反刍动物摄入后，主要通过3个途径被吸收或代谢，包括通过瘤胃上皮的吸收(45%)、在瘤胃中发酵成挥发性脂肪酸(VFA)(25%)和通过瓣胃孔流到皱胃和小肠并被吸收利用(30%)[8]，被吸收的甘油进入肝脏后转化成3-磷酸甘油，然后通过糖异生作用进一步生成葡萄糖，或者通过糖酵解分解代谢进入三羧酸循环[9](图2)。其中，甘油的吸收可能主要是被动扩散，而不是促进扩散。水通道蛋白(aquaporin)是一种运输蛋白质，它携带甘油和水穿过哺乳动物各种组织的细胞膜，如瘤胃上皮和胃肠道[10]。然而，Omazic等[8]报道称，甘油的瘤胃转运不受水通道蛋白抑制剂的限制；此外，甘油在瘤胃上皮中的转移随着甘油水平的增加而线性增强，这表明对载体吸收的依赖性较小。

图2 甘油参与的糖代谢途径

甘油的密度为1.261 g/cm3，这与经过瘤胃排出的颗粒最佳密度相似[12]。Garton等[13]报道称，当使用绵羊瘤胃液进行体外试验时，发现大约25%的甘油在瘤胃液发酵2 h后被降解，90%以上的甘油在发酵8 h后消失。也有报道称，通过体外试验发酵甘油时，发现90%左右的甘油在发酵2 h后消失。Trabue等[14]也进行了类似的体外试验，并发现80%左右的甘油在发酵24 h后被降解。Rémond等[15]通过瘤胃瘘管给饲喂玉米青贮的奶牛注入了480 g/d的甘油后，发现在发酵4 h后甘油完全被降解。也有研究表明，牛体内的甘油主要是在瘤胃中发酵，在胃肠道中的吸收速率较低[16]。

在幼龄动物方面，Omazic等[8]发现甘油可以从犊牛的胃肠道快速吸收。甘油作为糖原底物可通过甘油激酶被磷酸化为3-磷酸甘油；随后，3-磷酸甘油被甘油磷酸脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，同时生成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和氢离子(H+)。在这个阶段，磷酸二羟丙酮根据动物的能量状态将进入糖异生或糖酵解途径，当摄入量大于维持量时，相对于需求而增加的代谢物产量会导致能量沉积[17]。而在成年动物方面，由于瘤胃微生物对甘油的快速适应，甘油在瘤胃中的消失率非常快[18]。研究表明，奶牛每天2次输注200 g甘油，在饲喂2 h后85%的甘油会在瘤胃内消失，且血浆中甘油水平升高[19]。Rémond等[15]提出，大部分甘油可以直接在瘤胃中吸收；然而，尽管甘油瘤胃消失率的最大范围为1.2～2.4 g/h，但即使在大剂量下，瘤胃对甘油的净吸收也是有限的，大约只有10%的甘油(每头牛925 g/d)在门静脉中被回收为甘油，并被肝脏吸收用于合成葡萄糖[20]。建议进一步研究如何提高甘油给药的吸收效率，以合成用于生产能量所需的葡萄糖，从而提高动物的生产性能。

牛链球菌(Streptococcusbovis，S.bovis)、埃氏巨型球菌(Megasphaeraelsdenii，M.elsdenii)和反刍兽月形单胞菌(Selenomonasruminantium，S.ruminantium)是甘油厌氧发酵的主要菌种。众所周知，M.elsdenii将甘油发酵产生的乳酸转化为丁酸[21]。瘤胃中丙酸的主要来源是S.ruminantium对琥珀酸的脱羧作用[22]。通过体外技术在绵羊瘤胃液中发现，丙酸是S.ruminantium利用甘油发酵产生的主要产物[23]。Lee等[24]研究发现，S.ruminantium、M.elsdenii和S.bovis可以利用甘油来减少NADH的形成，促进丙酸和丁酸的生成，为其他瘤胃微生物提供发酵饲粮所需的三磷酸腺苷(ATP)，从而提高瘤胃的能量效率。Boyd等[25]研究显示，在反刍动物饲粮中添加甘油会导致VFA组成发生变化，以减少乙酸含量为代价而提高丙酸产量。据报道，给阉牛饲喂甘油后而导致了瘤胃内丙酸含量的增加，使得总VFA含量发生变化或提高[26]。此外，Kijora等[19]报道，向瘤胃内注射甘油可以降低瘤胃内pH和乙酸/丙酸的比值，抑制乳脂的合成；Linke等[27]试验表明，在饲喂4 h后，添加甘油会减少瘤胃中乙酸含量，并增加丙酸和丁酸含量；Carvalho等[4]也报道称，当在饲粮中添加甘油时，在瘤胃中发酵后会使乙酸比例显著降低，丙酸和丁酸比例提高。然而，Kristensen等[20]观察到，向瘤胃中注入甘油降低了瘤胃中乙酸含量，增加了丁酸含量，但是不影响丙酸含量；Trabue等[14]研究也表明，甘油在体外试验中增加了瘤胃中丁酸、戊酸和己酸含量，但对乙酸和丙酸含量没有影响。甘油对瘤胃中各VFA含量的不同影响可能是由于甘油的剂量与纯度以及饲喂饲粮的性质不同所致。Rémond等[15]报道称，当通过瘤胃瘘管给饲喂玉米青贮的奶牛注入240 g甘油时，丙酸的碳架中有35%～69%来自甘油。众所周知，丙酸是一种糖原化合物，它保存碳原子并充当一个氢阱(hydrogen sink)。Avila-Stagno等[28]报道称，由于甘油在瘤胃中广泛转化为丙酸，因此，最初假设为甘油的产丙酸性质可充当瘤胃的氢阱，从而减少甲烷的排放；然而，饲粮中甘油的添加并没有减少羔羊的甲烷排放量，作者解释称，甘油发酵为丙酸本身并不构成氢阱，因为甘油在进入糖酵解前必须提供电子。甘油对甲烷缺乏影响，加上结合其他研究报告，表明甘油转变成丙酸更可能发生在高粗料饲粮中[29]，而不是在高谷物饲粮中[3]。

据报道，在饲喂高精料饲粮的肉牛中，甘油抑制了蛋白质降解酶的活性[30]。Paggi等[31]研究显示，当使用体外法逐渐增加牛瘤胃液中甘油添加量时，蛋白质降解酶活性降低了20%。此外，先前的研究表明，通过体外法将甘油添加到瘤胃液时，瘤胃脂肪酶活性降低了48%～77%[32]和46%～80%[33]，但不影响瘤胃DM消化率。前期其他研究结果表明，尽管饲用级甘油已被证实可以降低瘤胃内pH，但对纤维素降解酶活性并没有影响[15,26]。Abo El-Nor等[34]利用体外法观察了发酵底物中甘油对玉米的替代效果，发现添加量为7.2%和10.8%时降低了中性洗涤纤维(NDF)消化率；在瘤胃发酵参数上，逐渐降低了乙酸含量，但提高了丁酸、戊酸和总VFA含量；在瘤胃微生物数量上，逐渐降低了纤维素降解菌溶纤维丁酸弧菌(Butyrivibriofibrisolvens，B.fibrisolvens)和淀粉降解菌S.ruminantium的数量。虽然其机理尚不清楚，但甘油可能干扰了B.fibrisolvens与饲粮颗粒的黏附，使细菌无法获得营养物质；至于S.ruminantium数量的减少，可能是由于底物中玉米含量的逐渐降低导致可利用淀粉和糖含量降低，最终抑制S.ruminantium的生长。然而，添加3.6%甘油时，NDF消化率和以上2种细菌的数量与对照组均没有显著差异，因此说明瘤胃微生物对甘油的敏感性可能取决于甘油的添加量。Roger等[35]报道称，在体外培养基中添加5%的甘油时，降低了瘤胃内pH，并对瘤胃微生物蛋白质合成、黄化瘤胃球菌(Rumenococcusflavefaciens)和琥珀酸丝状杆菌(Fibrobactersuccinogenes)的纤维素降解活性、瘤胃发酵以及饲料消化造成负面影响，这表明少量添加甘油可能有利于动物生长，但添加量超过5%时可能会影响瘤胃微生物的活性，从而影响瘤胃内环境。

3 甘油作为能量饲料原料在反刍动物生产中的应用

3.1 对采食量的影响

采食量对动物的生产性能有很大影响。甘油对采食量的影响是剂量依赖性的，增加甘油水平与降低采食量是平行的[36-38]，但甘油对采食量影响的有效剂量并没有明确，因为影响有效剂量的因素很多，包括甘油的纯度、基础饲粮、动物的生产阶段等。

饲粮的适口性是影响采食量的主要因素，由于甘油带有甜味的特性，饲粮中添加甘油可以有效改善饲粮的适口性，因此适量的甘油也被认为是一种能够促进食欲的饲料原料。Piao等[39]的研究发现，在育肥期韩牛饲粮中用3.17%的甘油取代一部分糖蜜后，提高了精料采食量，并推测甘油可能比糖蜜有更强的食欲刺激作用。Parsons等[40]在小母牛饲粮中添加2%的甘油时，DM采食量没有显著变化，但添加4%以上时，DM采食量逐渐降低，且日增重和饲料转化效率也有降低的趋势。然而，有研究表明，甘油中的高能量浓度及其对瘤胃发酵的影响和瘤胃VFA比例的改变会对反刍动物的DM采食量产生负面影响[37]。Hales等[41]报道，用5%和10%的甘油逐渐替代干草，DM采食量呈现线性下降的趋势，这种现象可能归因于饲粮中能量浓度的增加。据Pyatt等[42]报道，以玉米为主的安格斯阉牛饲粮中添加10%的甘油时，采食量有下降的趋势，但却改善了日增重和饲料转化率。Ezequiel等[36]也观察到，与饲喂不含甘油的饲粮相比，给奶牛饲喂含量高达300 g/kg甘油的饲粮时DM采食量减少了15%。在泌乳山羊中，De Andrade等[37]发现，在饲粮中大幅度添加甘油(超过10.9%的粗甘油)后，瘤胃内的甘油可通过发酵产生大量丙酸和乙酸，从而限制采食量。一项关于水牛的试验结果表明，在泌乳早期奶水牛饲粮中添加甘油，在低水平(每头水牛150 mL/d)和高水平(每头水牛300 mL/d)甘油的情况下，采食量均显著下降且高水平组采食量的下降程度比低水平组更大[38]。不同试验结果的差异性可能与动物的年龄、种类以及甘油的添加量、饲养环境等有关，其具体机制还有待进一步的研究。

粗甘油对动物采食量、新陈代谢和生产性能的不良影响可能归因于以下几点：1)粗甘油中存在甲醇等杂质[43]；2)甘油的瘤胃发酵速度[44]；3)瘤胃上皮细胞对甘油的吸收速度[45]。甘油的高能量浓度会影响氧化反应，从而增加肝脏中的三羧酸循环次数，导致饱腹感刺激和DM采食量减少。此外，采食量的减少也可以用肝脏氧化理论来解释：由于肝脏的燃料氧化，肝细胞中ATP的浓度增加，其通过迷走神经向孤束核发送抑制信号，从而抑制下丘脑的饱腹感中枢[46]。

但矛盾的是，甘油本身具有甜味，理论上应该可以增加反刍动物的采食量，Ogborn[47]和Shin等[44]的试验结果也证明了这一点，值得一提的是，Ariko等[48]研究表明，在泌乳奶牛饲粮中分别添加52、104和156 g/kg DM的甘油，DM采食量呈线性增长，甘油所引起的采食量增加表明瘤胃微生物区系提高了能量利用效率[37]。此外，甘油的物理特性，如黏度，可以保持饲粮颗粒的聚集性，减少瘤胃填充[49]。以上不同试验结果之间出现的差异表明，我们需要进行更多的试验来评价甘油水平、反刍动物种类以及饲粮类型等对采食量的影响，以对结果进行准确分析。表1详细总结了近年来甘油对反刍动物采食量、生长性能以及营养物质消化率的影响。

表1 甘油对反刍动物采食量、生长性能以及营养物质消化率的影响

续表1项目 Items数量Number体重BW/kg最高添加量Maximum supplement level添加方式Supplement method效果Effect文献Reference杂交阉牛 Crossbred steer100312±1320%TMR中添加添加量为20%时:生长性能(+);能取代玉米[55]瘤牛阉牛Bos indicus steer24321±50.2%添加剂形式添加量为0.2%时:糖异生效应(+),肌肉蛋白质分解(-)[56]杂交肉牛 Crossbred beef steer256322±1510%TMR中添加NH3浓度(-),增重和BCS(NS),异丁酸含量(+)[57]荷斯坦公牛 Holstein bull48335±912%精料中添加生长性能、瘤胃发酵、肉品质(NS);能取代能量饲料[3]杂交公牛 Crossbred bull44368±418%饲粮中添加饲料效率、肌肉大理石纹、糖异生效应(+)[58]内洛尔公牛 Nellore bull60374±2510%TMR中添加肉品质(NS);能取代10%的玉米或大豆皮[59]杂交育肥母牛 Crossbred finishing heifer63422±2916%TMR中添加添加量为2%时:增重、饲料效率(+)[40]内洛尔公牛 Nellore bull10427±1928%精料中添加添加量为21%时:增重、饲料效率(+);能取代玉米[60]韩牛阉牛 Korean cattle steer20647±113.57%精料中添加生长性能、肉品质、肌肉中还原糖和糖原含量(NS)[39]安格斯杂交阉牛 Angus-cross steer36667±344.3%饮水中添加肉品质(NS),肌内脂肪细胞大小(+)[61]奶牛 Dairy cow荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow8535±14156 g/kgTMR中添加DM采食量线性增长[48]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow6587±3930%饲粮中添加随着甘油水平的增加,采食量降低[36]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow24594±39210 g/kgTMR中添加采食量(-),增重和BCS(NS),DM、CP和粗脂肪表观消化率(+)[45]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow36620±17300 g/dTMR中添加增重、BCS、DM采食量、产奶量(+)[26]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow24671±5810%精料中添加添加量为5%时:DM采食量(+),产奶量(NS);添加量为10%时:NDF消化率降低30%[44]水牛 Buffalo奶水牛 Dairy buffalo24552±11300 mL/d饮水中添加DM采食量(-),产奶量(+),增重和身体状况评分(BCS)(NS),OM和非结构性碳水化合物表观消化率(NS),干物质(DM)、粗蛋白质(CP)和粗纤维(CF))表观消化率(+)[38]羊 Sheep 萨尔达母羊 Sarda dairy ewe3039.4±1.3400 mL/d饮水中添加DM采食量(-),母羊增重和BCS(NS),DM、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)表观消化率(+)[18]

续表1项目 Items数量Number体重BW/kg最高添加量Maximum supplement level添加方式Supplement method效果Effect文献ReferenceSanta Inês杂交公羔羊 Santa Inês crossbred male lamb4021.0±0.818%饲粮中添加添加量为10.9%时:DM采食量最大,为1 293.76 g/d;添加量为10.7%时:DM、CP、NDF消化率最大[37]

3.2 对营养物质消化率的影响

与DM采食量一样，在奶牛饲粮中添加甘油对营养物质消化率的影响在不同试验之间仍有一些差异，且导致DM采食量不稳定的因素几乎与营养物质消化率相同。Südekum[16]研究显示，反刍动物服用甘油对有机物(OM)、NDF和淀粉的表观消化率没有显著影响。Boyd等[25]在产后奶牛饲粮中添加高达400 g/d的甘油时，采食量或营养物质表观消化率没有发生显著变化。Winterholler等[62]也报道，当给妊娠后期肉牛母牛饲喂860 g/d甘油用于维持身体状况评分(BCS)时，未发现对肠道纤维消化率产生负面影响。然而，Wang等[30]观察到每头奶牛添加100、200和300 g/d的甘油可以提高DM、NDF和ADF的消化率，这意味着瘤胃微生物活性增强[37]。Hales等[51]报道称，当甘油作为育成期阉牛饲粮中粗饲料的替代原料使用时，观察到有机物和淀粉的表观消化率线性增加。此外，Paiva等[45]观察到，当饲粮DM中粗甘油水平为70、140或210 g/kg时可以显著提高泌乳奶牛对DM、CP和粗脂肪的消化率。Schröder等[63]的研究表明，甘油改善瘤胃环境的方式与玉米相似，可以极大地提高营养物质的消化率。在水牛上，每天每头饲喂150和300 mL甘油并不影响OM和非结构性碳水化合物的消化率，但显著提高了DM、CP和粗纤维的消化率[38]。此外，饲粮DM中高达18%的甘油可以促进可溶性碳水化合物的利用[37]。有人提出假设，关于甘油能提高营养物质消化率所表现出的积极影响可能是由于甘油为瘤胃微生物提供了足够的能量，为微生物蛋白质的生物合成提供了足够的氮源[64]。另外，Donkin等[65]试验表明，奶牛DM摄入量的5%、10%或15%用甘油代替玉米时，纤维消化率逐渐降低，其主要原因可能是由于甘油对瘤胃微生物区系和纤维素分解的负面影响造成的。饲粮中添加粗甘油降低了B.fibrisolvens的DNA浓度[34]。AbuGhazaleh等[66]观察到在体外给予粗甘油可以降低黄化瘤胃球菌(Rumenococcusflavefaciens)和琥珀酸丝状杆菌(Fibrobactersuccinogenes)的纤维素分解活性。这些问题可能是营养物质消化率降低的原因，尤其是纤维消化率。不同研究结果之间出现的差异可能与饲粮中甘油水平、饲粮以及试验条件(体外试验与体内试验)有关。

3.3 对生长性能和泌乳性能的影响

在反刍动物饲粮中添加甘油对体重和BCS的影响因试验而异，一些研究结果显示没有积极影响[18,38]，另一些研究的结果却恰恰相反[26,67]，这取决于饲喂反刍动物的甘油水平、甘油纯度、基础饲粮等。甘油和玉米具有相似的能量价值[68]，当用甘油替代玉米作为唯一能源时，应注意甘油不提供玉米本身所含有的蛋白质或重要的矿物质这一事实[69]，因此，在试验时应予以补充相应的营养物质[70]。在高粗料饲粮中，甘油能取代一部分粗饲料和谷物，研究表明，在粗饲料比例为40%的育成期阉牛饲粮中，添加7.5%的甘油可以替代一部分苜蓿或蒸汽压片玉米，在采食量和生长速率等方面没有显著差异[51]。Anderson等[71]报道称，在小母牛育肥饲粮中添加18%的甘油替代玉米及其副产品时，虽然降低了采食量，但对小母牛的增重没有负面影响。Parsons等[40]研究显示，当在小母牛育肥饲粮中添加2%的甘油时，采食量没有显著变化，但日增重和饲料转化率有显著的提高。Almeida等[72]研究表明，在反刍动物饲粮中添加甘油会增加动物体重，这主要是由于甘油对瘤胃发酵的刺激作用导致瘤胃中总VFA含量的增加，而瘤胃VFA促进瘤胃腔的生长和增殖，增加吸收面积，提高这些酸的去除能力，并为动物提供更大的能量吸收。Gorka等[73]研究显示，饲喂甘油对奶牛体重和BCS有积极影响，并表明提高采食量、VFA产量和能量供应是改善体重和BCS的主要因素。此外，对运输过程中的瘤牛(Bosindicus)阉牛用甘油渗透剂进行预防性处理后减少了24 h内的体内水分损失，但48 h后效果不明显，但是与甘油相关联的代谢活动增强了糖异生状态，并持续48 h；最终，饲粮中添加甘油导致血液中葡萄糖水平升高，随后胰岛素水平升高，进而抑制肌肉蛋白质的分解，同时抵消了皮质醇水平增加所产生的氨基酸动员效应[56]。

在饲养场集中饲养犊牛的阶段，甘油也被添加到肉牛犊牛饲粮中，目的是为了增加能量摄入和提高免疫功能[41]。尽管甘油对患有牛呼吸道疾病和鼻气管炎的犊牛健康未起到显著作用，但对饲料转化率有一定的改善作用，进而被视为一种可行的饲料成分，同时建议甘油的最佳添加剂量为5%[41]。

乳畜的生活主要有3个阶段：生长期、干乳期或非泌乳期和哺乳期。因此，甘油饲喂乳畜的效果取决于生命阶段。在犊牛早期阶段，腹泻引起的脱水和能量缺乏是重要的死亡原因。口服补充液可以维持体液和电解质的平衡。含有甘油的口服补充液可通过影响血糖水平在治疗奶犊牛代谢紊乱中发挥重要作用[74]。Omazic等[74]比较了含有甘油的口服补充液和含有葡萄糖的口服补充液，发现与服用含葡萄糖的口服补充液的犊牛相比，服用含有甘油的口服补充液的犊牛的血糖水平更高。由于血糖水平是动物能量状态的一个衡量指标，其结果表明甘油相对于葡萄糖增强了口服补充液中的能量供应。此外，口服补充液中加入甘油不会影响肠道细菌和乳酸菌的数量，但会在犊牛粪便中检测到利用甘油的罗伊氏乳杆菌(Lactobacillusreuteri)数量的增加。

围产期包括胎儿最终生长、产犊和开始哺乳。在此期间，乳腺器官泌乳所需的能量会急剧增加，导致奶牛血液中葡萄糖和胰岛素水平分别降低和升高，血液中非酯化脂肪酸(non-esterified fatty acid，NEFA)和β-羟基丁酸(beta-hydroxybutyric acid，BHBA，衡量奶牛酮病程度的指标)水平升高[75]。甘油作为一种预防围产期奶牛代谢疾病的方法，在许多试验中进行了评估[76-77]。泌乳早期补充甘油可改善血液中葡萄糖水平，降低NEFA和BHBA水平，导致代谢状态增强[78]。Johnson[79]曾报道可以使用甘油来预防酮病。在评估甘油治疗酮病的潜在价值的试验中，Donkin[68]建议过渡奶牛的甘油饲喂量为饲粮DM的5%～8%，但Schröder等[80]使用10%的甘油替代奶牛饲粮中50%的淀粉，没有观察到对营养物质摄入量和消化率或瘤胃微生物合成的负面影响。此外，Carvalho等[4]报道称，当在产前和产后奶牛饲粮中分别添加11.5%和10.8%的甘油时，发现血液葡萄糖水平有降低的趋势，作者解释称，当瘤胃中丁酸产量超过瘤胃上皮可吸收代谢的范围时，供给到肝脏的丁酸含量可能会增加，从而会影响肝脏中丙酸的糖异生作用。

在哺乳期动物饮食中增加能量摄入可以提高动物的泌乳性能[81]，因为这会影响血液中胰岛素和葡萄糖的水平。甘油在奶牛产业中也被认为是一种重要的饲料原料，可以改善奶牛的能量平衡。此外，口服甘油可以有效减轻奶牛的酮病症状，并能提高其泌乳性能。有研究表明，当奶牛产后5 d口服500 mL/d甘油时，血浆中NEFA的水平被降低，这表明甘油的糖异生特性改善了能量平衡[47]。据报道，干甘油(干粉，含有至少65%的食品级甘油)也被认为是一种添加剂，当以Top-dressing的方式给哺乳早期奶牛饲喂干甘油时，对奶牛体内能量平衡起到了积极作用[82]。Paiva等[45]报道称，泌乳中期奶牛饲粮中甘油添加量为21%时，DM消化率和瘤胃中丙酸含量得到提高，但会影响DM采食量和产奶量。因此，当甘油添加量低于14%时，可部分取代饲粮中的淀粉源，而且不会对奶牛的生长性能产生负面影响。Boyd等[25]研究发现，在荷斯坦奶牛全混合日粮(TMR)中添加1.57%的甘油时，对产奶量、乳成分以及瘤胃发酵参数都产生了一定的影响，尤其是甘油降低了瘤胃中乙酸比例，增加了丙酸和丁酸比例，这将增加糖异生前体的供应，改善瘤胃上皮组织的生长，并可能增加瘤胃对营养物质的吸收。此外，Liu等[83]发现，饲粮中添加甘油会缓解热应激给荷斯坦奶牛带来的负面影响，且饲喂量为153 g/d时，对能量代谢有改善作用，主要表现为血液中葡萄糖水平增加、NEFA水平，体重下降率减少。Goff等[77]研究显示，当通过食道泵给母牛灌入1、2和3 L的甘油时，奶牛血液中葡萄糖水平分别提高了16%、20%和25%。通过以上这些研究结果可以看出，甘油的添加量和饲喂方式不同，对奶牛血液代谢产物和产奶性能的影响也会有所不同。DeFrain等[76]报道称，饲喂高水平甘油(0.86 kg/d)的母牛产后第21天血浆葡萄糖水平急剧下降，但对DM采食量无明显负作用，且饲喂低水平甘油(0.43 kg/d)的母牛在产后第21～70天时比饲喂高水平甘油的奶牛增加了更多的体重，且与对照组相比，饲喂高或低水平甘油奶牛牛奶中尿素氮含量降低，且瘤胃发酵参数中观察到丙酸和丁酸含量增加，乙酸/丙酸的比例降低，以及血浆BHBA水平升高。虽然样本数量有限且试验结果呈现为一种趋势，但可以假设甘油改变了瘤胃发酵，使丁酸含量增加，促使血浆BHBA水平升高。表2详细总结了甘油在反刍动物乳畜饲养中对产奶量和乳成分的影响。

表2 甘油在反刍动物乳畜饲养中对产奶量和乳成分的影响

续表2项目 Items数量Number体重BW/kg最高添加量Maximum supplement level添加方式Supplement method效果Effect文献Reference水牛 Buffalo奶水牛 Dairy buffalo24552±11150 mL/d饮水中添加产奶量(+),乳成分(NS),血液葡萄糖、BHBA水平(NS)[38]羊 Sheep萨尔达母羊 Sarda dairy ewe3039.4±1.3400 mL/d饮水中添加乳脂率(NS),牛奶中乳糖和尿素含量(-),牛奶中蛋白质含量(+)[18]

3.4 对肉牛胴体性状和感官性状的影响

由于甘油、氨基酸都是动物肝脏和肾脏中糖异生的重要底物[87]，而且瘤胃中产生的丙酸也可作为糖原前体物，甘油供应可通过糖异生途径生成并增加肌肉中的糖原储备。因此，源于甘油的葡萄糖可期待增加肌肉脂肪含量，从而改善肉的嫩度、风味和多汁性等感官性状，进而提高肉品质量。由于甘油具有以上可期待效果，有关甘油对胴体性状和肉质方面的研究也在持续开展。Krueger等[32]认为甘油在瘤胃内可抑制脂肪分解菌的活性，从而可增加不饱和脂肪酸的过瘤胃率，并进一步增强小肠的吸收率，使得饲粮中的单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸更多的被利用到肌肉合成中。Van Cleef等[88]报道称，在Nellore公牛饲粮中添加甘油至30%时，可改善牛肉的风味、多汁性和油脂强度，而添加15%甘油时牛肉嫩度最好。然而，有一些研究表明，在饲粮中添加甘油时，未观察到屠宰率和胴体重的变化。Mach等[3]报道称，在饲喂荷斯坦公牛饲粮中添加高达12%的甘油不会影响胴体重量、屠宰率、背膘厚度和眼肌面积。Buttrey等[89]也报道称，在育肥期杂交阉牛饲粮中添加高达10%的甘油不会影响胴体重量、屠宰率、大理石纹评分以及眼肌面积。Egea等[52]研究显示，在利木赞公牛饲粮中添加甘油至4%时，不会影响肉的香味和风味、咀嚼强度，但增加了多汁性。Piao等[39]研究显示，当给30月龄左右的育肥期韩牛饲喂253 g/d的甘油时，背最长肌中还原糖和糖原的含量未受影响，由于肌肉中还原糖含量与肌内脂肪含量以及感官性状之间有正相关关系，因此其肌内脂肪含量无差异，可能是由于其还原糖和糖原含量相似所致，最终可能导致感官性状无差异。通过这些报道可以看出，动物品种和性别、年龄、饲粮或饲喂方式等因素的不同，甘油所产生的结果有可能不一致。但是从大多数文献中可以看出，在不影响动物生产力的情况下，甘油作为能量饲料原料能取代其他常规能量原料，使得可期待饲料成本减少。

4 小 结

通过以上文献可以看出，甘油作为能量饲料原料在反刍动物饲粮中的应用比较广泛，考虑到经济效益时，甘油可以以同样的效率取代传统饲粮中价格较贵的能量原料，如玉米。在营养成分方面，由于有些原料，如酒糟等，由于产地或加工方式的不同，有可能表现出营养成分的差异，但纯化的甘油具有一致的能量浓度。但是，在给反刍动物饲粮中添加甘油之前，我们应该重视一些问题，比如粗甘油中是否去除甲醇、甘油的添加比例是否合理以及饲养环境等。此外，由于目前在反刍动物饲粮中添加甘油的试验结果相互矛盾，因此，我们需要更多的研究来阐明其机理和原因，最大限度地将甘油应用到反刍动物饲粮中。

致谢：

感谢韩国首尔大学农业生命科学学院Myunggi Baik教授对文稿所提的宝贵意见。