克氏针茅草原土壤生态化学计量特征对放牧强度的响应

张旭冉, 张卫青,王海茹, 卢晓霞, 春 风, 赛西雅拉图

内蒙古师范大学地理科学学院, 呼和浩特 010020

生态化学计量学是研究生态系统中各元素间平衡的科学,可以依据土壤有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)等营养元素之间的关系来研究区域养分的平衡性[1- 5]。C、N、P是植物能量的重要来源以及植物生长的基本营养元素,参与植物的物质循环和能量流动[6- 7]。不同的气候、植被、水文等因素通过影响土壤元素而改变了土壤化学计量特征[8- 9],生态化学计量常被用来研究植物叶片、凋落物和土壤中的C、N、P元素及元素之间的关系。

草地在世界上分布极其广泛,占陆地表面积的40%,放牧是人类利用草地最显著的方式之一[10]。对于草地而言,生态化学计量学有助于从元素循环、能量平衡等角度阐述草地生态系统的运行规律。我国草地化学计量特征受CO2浓度升高、全球变暖、陆地风速下降、大气全氮沉降、土地利用变化等影响,其时空变异特征明显[11]。针对不同区域化学计量特征的研究很多[12- 17],对草地生态化学计量特征的研究主要集中于青藏高原和内蒙古高原,少数集中在黄土高原、云贵高原和三江平原地区。例如,有研究发现宁夏典型草原C/N接近我国土壤均值,C/P和N/P低于我国土壤均值；荒漠草原C/N、C/P随土层深度降低,C/N、C/P、N/P随放牧强度发生增减[18- 20]。而东北地区表层C/N随放牧强度增加而降低,且各比值也远低于我国土壤计量比均值[21- 22]。在青藏高寒地区C/N、N/P随土层加深逐渐降低；当放牧强度发生改变时,N、P周转被限制,放牧的C/P低于围封草地[23- 24]。方昕在滇西北高原区发现放牧使土壤生态化学计量逐渐降低[25]。牛得草[26]研究发现长芒草叶片中C/N和C/P小于围封草地。吴雨晴[27]通过研究内蒙古呼伦贝尔草原发现常牧区与禁牧区C/P和N/P有差异。贾丽欣[28]通过研究内蒙古荒漠草原发现无芒隐子草叶片C/N随放牧强度增加而降低。据此,以往许多研究是针对不同类型草原土壤、植物的生态化学计量特征展开,但结果有所不同,并且针对内蒙古克氏针茅草原区不同放牧强度下土壤生态化学计量特征的研究还未深入。

本研究以内蒙古克氏针茅草原为研究区域,选取不同放牧强度下草场土壤进行采样。旨在解决以下问题：(1)分析不同放牧强度下土壤基本性质和土壤生态化学计量比特征。(2)探究不同放牧强度下土壤生态化学计量比与土壤C、N、P间的关系。(3)寻找不同放牧强度下对土壤生态化学计量比制约性最强的指标。从而了解土壤生态化学计量特征对放牧强度的响应情况,为草地土壤养分研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古阿巴嘎旗那仁宝拉格苏木(44°35′—44°57′N,113°55′—114°15′ E),地处锡林郭勒波状高平原北部,地形为低山丘陵区,地势由东北向西南倾斜,海拔1240—1483 m。气候属于中温带半干旱大陆性气候,春季干旱多风、夏季温热、秋季凉爽、冬季寒冷。年平均温度为0.6℃,年平均降水量为223.56 mm,年平均蒸发量为1896.3 mm。土壤为暗栗钙土和淡栗钙土,植物建群种以克氏针茅(Stipakrylovii)为主。研究区长期实行游牧业生产,自1996年实行“畜草双承包”制,形成了网围栏定居放牧管理,至今已经近30年。由于牲畜增多,草场发生不同程度退化。

1.2 试验设计和野外采样

在研究区选择地势相对平坦的3个家庭草场,自2003年至今,各草场放牧牲畜的数量和结构较为稳定。依据每个草场单位面积牲畜头数,形成了3个放牧强度：0.34、0.69、1.53(羊单位/hm2),分别代表轻度放牧(轻牧)、中度放牧(中牧)、重度放牧(重牧),并以2001年禁牧管理(0羊单位/hm2)的草场为对照(表1)。草场面积为轻牧1258 hm2、中牧835 hm2、重牧510 hm2以及禁牧310 hm2。草场自北向南排列分别为轻牧、禁牧、重牧和中牧,相邻两个草场之间相距18—50 km。以牧户草场为采样区,每个样区随机选取五个样点,共20个样点。每个样点挖掘30 cm×30 cm×30 cm剖面,用环刀依次在0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土层进行取样,同时在每层取散土装入密封袋中,带回实验室。所有样品于2019年8月采集。

表1 样地基本情况

1.3 样品测定

土壤有机碳：重铬酸钾—外加热法；土壤酸碱值(pH)：电位测定法；土壤容重：环刀法；土壤全氮：凯氏定氮法；土壤全磷：钼锑抗比色法；土壤含水量:烘干法[29]。

1.4 数据处理

利用SPSS软件分析不同强度或不同深度对克氏针茅草原土壤基本性质和化学计量比的影响(One-way ANOVA),运用Pearson Correlation分析化学计量比与土壤C、N、P的相关性,采用一元线性回归模型分析化学计量比与土壤C、N、P的拟合状态；运用Origin 9.1软件绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤基本性质

通过分析研究区0—30 cm土壤基本性质发现(表2),有机碳、全氮、全磷含量平均值分别为：11.78、0.92、0.18 g/kg。pH、容重、含水量平均值为：7.49、1.28 g/cm3、10.59%。其中,有机碳、全氮、全磷、含水量属于中等变异(24.74%—31.86%)；pH、容重属于弱变异(5.63%—7.68%)。

表2 研究区土壤性质

由图1可知,随着放牧强度的增加,土壤有机碳和容重先减少后增加,重牧显著高于其他处理(P<0.05),而其他处理之间无显著性差异；全氮含量先增加后减少,全磷含量先减少后增加,全氮、全磷和pH在各处理间没有显著性差异；含水量逐渐减少,轻牧显著高于禁牧和重牧(P<0.05)。

图1 不同放牧强度下土壤基本性质Fig.1 Soil basic properties under different grazing intensities图中不同大写字母代表放牧强度间差异显著(P<0.05)

2.2 不同放牧强度下土壤C、N、P计量比特征

由图2可知,随着放牧强度的增大,C/N在0—10 cm、10—20 cm先减少后增加,20—30 cm逐渐增加； 0—10 cm处,重牧与禁牧、中牧相比显著增加(P<0.05)；10—20 cm处重牧显著高于中牧(P<0.05)。在0—30 cm,C/N先减少后增加,重牧显著高于其他区域(P<0.05)。C/P在0—10 cm先增加后减少；10—20 cm先减少后增加；20—30 cm逐渐增加,所有区域差异均不显著。在0—30 cm,C/P逐渐增加,各区域间无显著性差异。N/P在各土层中均呈现先增加后减少的趋势，且0—10 cm和0—30 cm,中牧显著高于轻牧和重牧(P<0.05)。可见，重牧对C/N、C/P影响程度最大,中牧主要影响N/P。

图2 不同放牧强度下土壤化学计量比特征Fig.2 Characteristics of soil stoichiometric ratio under different grazing intensities图中不同大写字母代表放牧强度间差异显著,不同小写字母代表同一强度不同土层差异显著(P<0.05)

2.3 土壤化学计量比与土壤C、N、P的关系

由表3可知,在禁牧区中,C/N、C/P、N/P均与P呈显著负相关(P<0.05),且C/N与N也呈显著负相关(P<0.05)。在轻牧区中,C/N与C呈显著正相关性(P<0.01),与N呈显著负相关性(P<0.05)；C/P与C呈显著正相关性(P<0.01),与P呈显著负相关(P<0.01)；N/P与N呈显著正相关性(P<0.05),与P呈显著负相关性(P<0.01)。在中牧区中,C/N与C呈显著正相关性(P<0.01)；C/P与P呈显著负相关(P<0.01)；N/P与N呈显著正相关(P<0.01)；与P呈显著负相关(P<0.01)。在重牧区中,C/N与土壤C、N、P无显著相关性；C/P和N/P与P呈显著负相关(P<0.01)。

表3 土壤化学计量比与基本性质的相关性

由图3可知,各计量比与C、N、P间存在线性关系。C/N与C的拟合方程为y=0.8606x+3.2835,与N拟合方程为y=-9.9731x+22.5757(n=60,P<0.05)；拟合强度为：C>N。C/P与C的拟合方程为y=4.061x+25.8508,与P的拟合方程为y=-267.4963x+121.8335(n=60,P<0.05)；拟合强度为：P>C。N/P与N的拟合方程为y=3.2538x+2.6438,与P的拟合方程为y=-19.4916x+9.2071(n=60,P<0.05)；拟合强度为：P>N。

图3 土壤化学计量比与C、N、P的拟合关系Fig.3 Fitting relationship between soil stoichiometric ratio and C, N and P

3 讨论

3.1 不同放牧强度下土壤C、N、P特征

土壤有机碳、全氮、全磷通过在生态系统中的循环与平衡,对植物的生长发育起到了重要的作用[30]。本研究中,随着放牧强度的增加,C、P含量先降低后升高,这与吴雨晴[27]、安钰[19]的研究结果不同；与张婷[21]的研究结果相同。N含量先升高后降低,这与闫瑞瑞[31]、贾丽欣[28]的研究结果相同；并且,重牧区C富集较多。这可能是因为随着强度的变化,植物被采食量上升,导致C、P消耗加快,但重牧区由于牲畜排泄等因素,经过长时间的积累,使C、P元素富集[32- 33]。N受到生物量、微生物呼吸等因素[34]的影响,加上各草场强度的变化,使土壤结构发生改变,导致土壤微生物呼吸受到限制,降低了N的富集,加大了N由于牲畜采食所引起的损耗。随着牲畜对地上生物量的采食和土壤的挤压,导致植物残留和土壤微生物发生改变,进而影响C、N、P含量。土壤C、N、P的变化分为两个阶段：一个阶段是放牧可能通过增加不适口的植物种类而减少营养循环；另一个阶段是放牧过程使新鲜植物凋落物和动物排泄物输入到土壤中刺激微生物活动,增加营养循环[35]。当然,C、N、P的变化也与放牧时间有关,我们所选取的草场在每年夏季进行放牧,由于夏季草场正处于植物生长季,对土壤养分的需求量变大,且牲畜采食对植物本身生长产生一定影响,使植物回归土壤的生物量减少,对土壤养分补充减少。在这样的影响下,经过多年的持续扰动,改变了土壤养分含量。土壤含水量逐渐减小,这与方昕[25]的研究结果相同,容重先减少后增大。这是由于放牧压力的提升,使土壤紧实,改变了土壤孔隙,使土壤水汽循环减弱,含水量减少,容重增加。总之,土壤C、N、P的富集和损耗受植物生物量、微生物以及土壤结构的影响。

3.2 不同放牧强度下土壤C、N、P计量比特征

土壤C、N、P化学计量特征是表征土壤C、N、P平衡的重要指标[33]。C/N可以作为N矿化能力的指标[36- 37]。C/N在0—10 cm和10—20 cm重牧区改变最大,这与青烨[23]、吴雨晴[27]的研究结果相同。且高于全球平均值和全国平均值[38]。这可能是由于该区域土壤有机碳素和全氮素具有极高的相关性[39],二者间变化一致,使C/N维持在一个较为稳定的范围。在重牧区,对土壤有机碳、全氮消耗加大,牲畜排泄物较多,经过长时间累积作用导致二者与其他区域相比呈现极其高的变化特征。C/P是指示土壤磷素矿化的标志,C/P低代表土壤矿化能力高[40]。本研究随强度的增加C/P逐渐增加,但与禁牧相比轻牧和中牧有所减少,且高于全国平均值[38],这与吴雨晴[27]、安钰[19]的研究结果相同。这是由于土壤有机碳和全磷随着放牧强度有所增加,但是二者变化幅度不同,导致其比值发生变化。N/P可以体现N、P限制性作用以及确定养分限制的阈值[41]。有着改变微生物群落、指示土壤养分状况的作用[42],本研究N/P随强度先增加后减少,这与安钰[19]的研究结果相同,且低于全球、全国平均值[43- 44]。说明中度放牧下N/P峰值最大,适宜的放牧强度使养分循环达到最佳水平,有利于微生物多样性和养分积累。并且以往研究表明,优势种和植物官能团组成变化是引起生态化学计量变化的关键机制[35]。

3.3 不同放牧强度下土壤计量比与C、N、P的关系

本研究中随着放牧强度由弱到强,各物质间的关系发生变化。C/N在禁牧区与有机碳、全氮间呈显著性相关(P<0.05)；轻牧区与有机碳相关性加强；中牧区与全氮相关性减弱,到达重牧时,所有物质与C/N的相关性均不显著。且C/N与C、N的拟合强度为：有机碳>全氮。这是由于长期的高放牧强度对草场进行干扰,土壤各元素的变化在多年后发生较大的差异,导致其与C/N之间的关系发生变化,特别是有机碳与C/N的关系。C/P在禁牧与全磷显著性相关(P<0.05)；轻牧与有机碳、全磷显著相关(P<0.05)；中、重牧与全磷显著相关(P<0.05)。且C/P与C、P的拟合强度为：全磷>有机碳。这说明C/P在不同的强度下,起主导作用的一直是全磷,有机碳对C/P的影响小于全磷。N/P禁牧与全磷显著相关(P<0.05)；轻牧与全氮、全磷显著相关(P<0.05)；中牧全氮、全磷显著相关(P<0.05)；重牧全磷显著相关(P<0.05),且N/P与N、P的拟合强度为：全磷>全氮。这说明N/P的制约因素不会随着放牧强度的变化而改变,而全氮、全磷都是N/P影响最为密切的物质。但根据线性拟合,全磷的作用比全氮强。也有研究发现,放牧对C、N、P化学计量特征的影响受到降水的强烈调节[35]。

4 结论

随着放牧强度的增加,C、P含量先降低后升高,N含量先升高后降低,放牧对营养元素具有消耗和富集的作用。土壤C/N先降低后升高、C/P逐渐升高、N/P先升高后降低,重度放牧对N/P影响最强。在C/N变化中,与有机碳相关性逐渐增大、与全氮的相关性逐渐减小,到达重牧时,所有物质与C/N的相关性均不显著；在C/P变化中,全磷起主要作用,但轻牧区的C/P受有机碳作用有所增强。在N/P变化中,全磷有着重要的作用,中牧下全氮作用增强。C/N主要限制因素是有机碳含量,C/P和N/P主要限制因素是全磷含量。放牧会影响土壤化学计量比与其他物质的关系,也会改变土壤化学计量比各个制约因素的强度。