内蒙古白音华矿区草地群落地上生物量的变异性及物种间互补效应

春 风， 玉 山， 张卫青， 赛西雅拉图

(内蒙古师范大学地理科学学院， 内蒙古 呼和浩特 010022)

群落稳定性指群落在外界干扰下抵抗干扰并恢复平衡状态的能力[1-3]，是衡量生态系统功能重要指标[4]，是生态学主要研究内容之一[5-7]。草原作为我国北方天然生态屏障及放牧、打草的畜牧业基地，具有重要的经济与生态价值[8]，其生态脆弱，对干扰的响应较为敏感。在开矿过程中，矿产资源虽为人类创造物质财富，但会对景观[9-10]、植被[11-12]、土壤[13-15]及空气[16]等造成一定的影响，故对开矿过程中周边草地群落的研究很有必要。

群落稳定性是评价生态系统功能和服务的关键属性[17-18]。虽然各物种对群落均具有一定作用，但其作用性质与强度存在较大差别，故评价或区分各物种的相对作用或贡献较难。近几十年来，许多关于物种功能分类的概念提出[19]，主要是按利用的资源是否相同或对特定扰动的响应进行划分[20]。互补效应主要是由物种多样性增加导致种间功能互补，从而增加资源的利用效应，使得群落更稳定[21]。而不同功能群在株高、根系深度、根冠比、水分利用效率、养分利用效率和C∶N∶P化学计量学等方面存在差异[22]，功能群间的相互作用通过其互补生长促使群落稳定[23]。本研究以白音华矿区周边大针茅典型草原为研究对象，对其草地物种、功能群及群落地上生物量的变异性进行分析以评价其稳定性，并对优势物种及功能群间的互补效应进行分析，试图回答以下3个问题：1)哪个物种对群落有主导作用?2)不同水平(物种、功能群及群落)地上生物量的稳定性如何?3)草地群落中是否存在互补效应以维持群落稳定性?若存在，主要存在于哪些物种或功能群之间?

1 材料与方法

1.1 研究区概况

白音华矿区位于内蒙古西乌珠穆沁旗白音华镇境内(44°45′～45°15′ N，118°22′～118°52′ E)，干旱半干旱大陆性气候，最高与最低气温分别为37.3℃和—40.7℃，年均气温2.2℃；年均降水量340.4 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的80%以上；年均蒸发量为1 760.8 mm；春季多风，最大风速达20.0 m·s-1。地带性植被为大针茅(Stipagrandis)建群的典型草原，主要优势种为大针茅、黄囊苔草(Carexkorshinskyi) 及糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)，其他常见物种还有羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)及知母(Anemarrhenaasphodeloides)等。土壤以黑钙土为主，较肥沃。矿区煤炭资源丰富，共有4个露天矿，年产3 100万t煤，开采至今已有10余年。

1.2 试验设计

距离矿区0～0.5 km的原生群落遭到直接破坏，群落主要以多年生杂类草和一、二年生植物为主，物种较为丰富，距离矿区0.5 km外的原生群落未被直接破坏。本研究以白音华矿区为中心点，以距离矿区0.5 km外原生群落未被直接破坏的草地为研究对象，草地于2012年围封，每年进行打草一次，留茬高度约在6～8 cm，草地利用率较低，未进行放牧；分别设置6条样带，样带之间间隔500 m；每条样线设置15个1 m×1 m的样方，样方之间间隔50 m，共计90个1 m×1 m样方。分别测量样方中所有出现物种的高度并统计其密度，使用剪刀齐地面分种剪取各物种置于信封中收集带回于65℃烘箱烘干至恒温作为物种的地上生物量。

1.3 数据分析

1.3.1相对重要值 重要值(Important value，IV)[24]=(RH+RD+RB)/3

变异系数(Coefficient of variation，CV)=STDi/Meani。

式中，Hi为植株高度；Di为物种密度；Bi为物种地上生物量；n为群落出现物种总数；Meani为物种i的多度均值，STDi为物种i的多度标准差。

1.3.2功能群划分 参考Bai等[20]方法对植物功能群划分为：多年生丛生禾草(Perennial bunchgrass，PB)；多年生根茎禾草(Perennial rhizome grass，PR)；多年生杂类草(Perennial forbs，PF)；一、二年生植物(Annual & biennial plant，AB)；灌木、半灌木(Shrubs&semi-shrubs，SS)。

使用Excel 2013对群落所有物种高度、密度及地上生物量数据进行整理并进行功能群划分，按照相对重要值公式进行相应计算分析；使用SPSS 19.0对物种、功能群及群落层次的地上生物量进行方差分析，并对6种优势种和常见种及5个功能群进行Spearman相关分析，显著性水平为P=0.05；若物种间或功能群间为显著负相关关系，则表明存在互补作用。所有图片均在SigmaPlot 14.0中制作。

2 结果与分析

2.1 矿区草地群落植被组成

在草地群落调查中，共出现植物55种，优势种主要为大针茅、黄囊苔草及糙隐子草；多年生杂类草(PF)34种，累计相对重要值为34.28%；多年生丛生禾草(PB)7种，累计相对重要值为52.54%；其他多年生根茎禾草(PR)，一、二年生植物(AB)及灌木、半灌木(SS)分别为2，8和4种。相对重要值大于5%以上的植物有6种，分别为大针茅、黄囊苔草、糙隐子草、羊草、冰草和知母，累计相对重要值为79.63%(表1)。

表1 草地群落物种组成及其相对重要值

2.2 不同层次的地上生物量及变异性

对物种、功能群及群落水平的地上生物量进行分析发现，在物种水平，大针茅地上生物量最高，为38.12 g·m-2，而知母在6种优势物种中地上生物量最低，为3.08 g·m-2；在功能群水平，多年生丛生禾草(PB)地上生物量最高，为73.27 g·m-2，一、二年生植物(AB)和灌木、半灌木(SS)地上生物量均较低，分别为0.16和0.19 g·m-2；在群落水平，地上生物量为118.44 g·m-2。但物种层次上地上生物量的变异性较高，6种优势物种中，羊草变异性最高，为150.4%，而糙隐子草变异性最低，为53.5%；功能群层次上，一、二年生植物(AB)和灌木、半灌木(SS)地上生物量的变异性均较高，分别为421.1%和462.5%，而多年生丛生禾草(PB)变异性最低，为65.9%。此外，在物种及功能群水平，随着地上生物量的降低，其变异性呈现出逐渐增大的趋势(R2=0.24，P<0.01;R2=0.63，P<0.05)。不同水平上变异性分别为群落(44.7%)<功能群(237.9%)<种群(587.1%)，表明群落各功能群之间存在互补作用以维持群落整体生产力，使其变异性降低，稳定性增大(图1)。

图1 不同组织水平下地上生物量及其变异性

2.3 优势物种间的互补作用

对6个优势种15对物种对进行相关分析发现，存在6对显著相关物种对；其中，4对显著负相关物种对，2对显著正相关物种对。大针茅与羊草、冰草存在显著互补作用(r=-0.47；r=-0.24)；羊草与黄囊苔草、冰草存在互补作用(r=-0.22；r=-0.27)(图2)。

图2 优势种间的Spearman相关分析

2.4 不同功能群间的互补作用

对5个功能群间10对功能群对进行分析发现(图3)，存在4对显著相关功能群对；其中，3对显著负相关物种对，1对显著正相关物种对。多年生丛生禾草与多年生根茎禾草(PR)、一二年生植物(AB)、多年生杂类草(PF)存在互补作用(r=-0.67；r=-0.32；r=-0.61)。

图3 功能群间的Spearman相关分析

3 讨论

在外界干扰下，互补效应可能是维持生态系统高多样性、高生产力和高稳定性的重要机制[25]。白音华矿区周边草地类型为大针茅典型草原，开矿并未直接影响周边草地植被，且由于草地主要作为天然打草草地，并未进行长期放牧干扰，所以群落物种丰富度较高，共发现55种植物，主要以大针茅、黄囊苔草及糙隐子草为主。Bai等[22]对内蒙古典型草原进行长达20多年的研究发现，内蒙古草原群落在演替后期可能同时实现高物种丰富度、生产力和生态系统稳定。本研究发现，随着物种或功能群的地上生物量增加，其变异性越小，稳定性越高；此外，从物种层次到功能群层次，再到群落层次，其变异性逐渐降低。本研究中，55种物种的平均变异性高达587.1%，由于大多数物种为稀有种，出现频率较低且生物量较低，故其种群生物量的标准差很高但均值很低，造成其变异性较大；而优势种和常见种的生物量较高且出现频率高，故其种群生物量的标准差较低且均值较高，造成优势种及常见种的变异性要低于稀有种的变异性；故物种水平上呈现出虽物种生物量增加而变异性降低的趋势。而将各物种进行功能群划分后，5个功能群的平均变异性为237.9%，表明同一功能群中的不同物种存在互补效应，使得功能群的变异性降低。而群落变异性仅为44.7%，表明群落中不同功能群之间也存在互补效应，维持群落地上生物量的稳定性。

由于不同物种对环境干扰的反应不同，故在物种丰富的群落中，某些物种生物量的减少更可能由其他物种的生物量增加来互补[26-27]，从而降低生态系统生产力的变异性[28-29]。本研究发现，在物种层次上，大针茅与羊草、冰草存在互补作用，羊草与黄囊苔草、冰草存在互补作用，在功能群层次上，多年生丛生禾草(PB)与多年生根茎禾草(PR)、一二年生植物(AB)、多年生杂类草(PF)存在互补作用，这与Bai等[22]的研究结果一致，即互补效应主要发生在优势种与亚优势种、优势种与非优势种之间。此外，功能群层次的结果也一致，互补效应主要发生在优势功能群与非优势功能群之间，非优势功能群与非优势功能群之间存在互补效应的可能性较小。张峰等[24]对大针茅典型草原进行5年的刈割试验发现，刈割过程中群落各功能群存在一定的补偿作用使得群落保持相对稳定；王海东等[30]对高寒草甸进行刈割和施肥试验也表明，群落稳定性的维持主要是由于物种间的投资组合效应。此外，Wang等[31]在内蒙古荒漠草原进行9年的放牧试验发现，多年生丛生禾草(PB)与多年生根茎禾草(PR)、一二年生植物(AB)及灌木、半灌木(SS)之间存在互补效应，也说明互补效应主要发生在优势功能群与非优势功能群之间；在Bai等[22]进行的内蒙古典型草原研究及Wang等[30]进行的内蒙古荒漠研究草原中，主要是以大针茅或羊草建群的典型草原及以短花针茅建群的荒漠草原，建群种主要为多年生丛生禾草或根茎禾草，其他常见物种以杂类草为主或以冷蒿(Artemisiafrigida)、驼绒藜(Ceratoideslatens)等灌木、半灌木为主，所以存在互补效应的物种或功能群可能存在差异，这与草地类型或具体利用方式有关。本研究的主要优势种为以大针茅、糙隐子草及冰草等为主的多年生丛生禾草，黄囊苔草和知母等为主的多年生杂类草，以及羊草等多年生根茎禾草，一、二年生植物及灌木、半灌木地上生物量较少，所研究的6种优势种及常见种所处功能群不一样，其对空间资源及养分的利用效率及方式存在差异，进而产生互补效应；而优势种或优势功能群对群落具有一定的优势度及控制作用，对资源竞争力较强；故优势功能群间及优势功能与非优势功能群间发生互补效应的可能性相对较大，非优势功能群间发生互补效应的可能性极低。

4 结论

白音矿区周边草地群落中主要物种为大针茅、黄囊苔草、糙隐子草、羊草、冰草和知母，累计相对重要值为79.6%。在物种及功能群层次上，随着地上生物量的增加，其变异性逐渐降低；此外，随着组织层次增加，变异性逐渐降低，表明各物种或功能群之间存在互补作用以维持群落整体生产力稳定。然而，互补效应主要发生在优势种之间或优势功能群与非优势功能群之间，非优势种与非优势种或非优势功能群与非优势功能群之间发生互补效应可能性较小。