湿地环境多样性对蜻蜓目物种多样性的影响研究

俞陈锋，钦慧瑜，沈秋婷，俞凯慧，陈 超，王海瑞，白 义*

（台州学院 a.生命科学学院；b.教师教育学院，浙江 台州 318000）

0 引言

蜻蜓目（Odonata）隶属于节肢动物门（Arthropoda）昆虫纲（Insecta），是一类原始而常见的昆虫，在个体发育过程中，蜻蜓会经历卵、稚虫以及成虫三个阶段，属半变态发育；稚虫水生，成虫营陆生生活。另外，蜻蜓目昆虫的取食、交配产卵及发育会受淡水环境中各种因子如含氧量等的影响，同时环境因子也会对蜻蜓的种群分布和多样性变化产生直接或间接的影响。因此，蜻蜓目昆虫对水环境十分敏感并且具有较高的依赖性。近年来人们的环境保护意识逐渐加强，通过对一些环境指示物种的监测来检验环境质量的好坏，已经成为主流趋势，其多样性数据可为本地区水质监测提供参考[1]。蜻蜓目昆虫对生活环境的要求较高，在植被丰富度、覆盖率以及水域面积等均适宜的环境中，其物种多样性最为丰富[2-3]。因此，湿地环境类型的多样性对蜻蜓目物种多样性的影响研究极具价值。

蜻蜓成虫个体大[4]，颜色艳丽，易于识别，对栖息地环境因子较为敏感，能对湿地及水陆环境变化做出迅速响应，所以常作为环境的指示物种广泛应用于环境监测领域[5-6]。生物多样性指数不但反映生物群落中物种的富集度、变异程度和均匀度，还从不同程度反映生物群落的发展情况及地理和自然环境的差异[7]。研究团队对校园环境及周边湿地环境中的蜻蜓目昆虫物种多样性进行调查研究，比较分析不同湿地类型中蜻蜓目昆虫的物种成分差异以及水域面积对蜻蜓的种类和数量的影响。

1 材料与方法

1.1 标本采集与样地

2020年7月至8月期间，对台州市不同湿地环境中的蜻蜓目昆虫进行了野外采集与调查，主要使用目测法和大面积随机扫网相结合的方法在样方地中捕捉蜻蜓目昆虫[8]。目测法为：在样地内选择5个目测点，观测不同种类蜻蜓的飞行高度和速度。在进行目测时，对静止或者易于分辨的蜻蜓目种类，进行数量统计和属种的鉴别分类。而针对采集难度较大的蜻蜓目昆虫，用相机将其以照片的形式记录下来，然后依据照片对蜻蜓目进行形态结构的鉴定分析。根据不同种类的蜻蜓目昆虫活动节律差异，采集时间为每天的7:00—20:00，采集时尽量避开不利天气和人为影响。采用网捕随机取样的方法对样地内的蜻蜓目昆虫进行采集，将采集到的蜻蜓目昆虫带回实验室，制成标本。

采样地分别选择台州学院（椒江校区）校园、溪口水库、牛头山水库、长潭水库、井马水库、三江湿地共6个生态环境良好且各有特点的地点，并对样地进行编号。其中台州学院（椒江校区）校园为样地1（28°39'N，121°23'E）；溪口水库为样地 2（28°48'N，121°25'E）；牛头山水库为样地 3（28°53'N，121°22'E）；长潭水库为样地 4（28°36'N，121°1'E）；井马水库为样地 5（28°38'N，121°21'E）；三江湿地则为样地 6（28°53'N，121°4'E）。

根据Dolný等[9]的研究，认为大多数蜻蜓的直线活动范围在2 km之内。因此本文的6个样地中，每个样地的直径为2 km左右。运用Arcgis10.2软件制作采样地图，每个样地的边长为2 km，运用GIS软件的计算几何的功能，计算各样地水陆面积占比，如图1所示。

图1 6个样地的水陆面积占比

1.2 标本的鉴定

标本的鉴定与分类分别参考了《中国蜻蜓大图鉴》[10]《中国蜻蜓名录（昆虫纲：蜻蜓目）》[11]《中国蜻蜓分类名录（蜻蜓目）》[12]以及《中国习见蜻蜓》[13]。

1.3 统计分析

对所有蜻蜓目昆虫进行分类鉴定，并对每个样地的蜻蜓个体数量和物种数进行统计。数据分析采用多样性指数、均匀度指数和优势度指数。

（1）多样性指数（H′）采用 Shannon-Wiener公式计算，H'=-∑PilnPi，Pi=Ni/N。式中Pi为第i种的个体比例，Ni为第i种的个体数，N是全部物种的个体总数。

（2）均匀度指数（J）采用Pielou公式计算，J=H'/lnS。式中J为均匀度，S为物种数。

（3）Simpson优势度指数（D）的计算方法为其中，Ni为样地内第i个物种的个体数，N为样地内所有物种。

2 结果与分析

2.1 不同样地中蜻蜓目种类与数量

在6个样地中，共采集到蜻蜓目昆虫标本308只，经鉴定蜻科标本共19个种，蟌科、扇蟌科各3种，细蟌科和色蟌科均为1种，见表1。在采集的标本中，样地3的标本数量最少，仅为11只，且多数为蟌科种类，蜻科种类较少；样地1和样地5采集的个体数最多，分别为76只与84只。其中样地1所采集的标本经鉴定均为蜻科，黄翅灰蜻和锥腹蜻的个体数量最多，为优势类群，占了总数的一半以上；样地5以蜻科物种为主，锥腹蜻和红蜻是该样地的优势类群，还有少量的蟌科种类，如截尾黄蟌。从物种数量来看，样地1与样地5的物种数在6个样地中居于高位，样地5的物种丰富度最高；样地2、样地4以及样地6的蜻蜓个体数大致相同，平均为40只左右，但是在物种数上却存在明显的差异，样地4相较于样地2和样地6物种数最少，仅为4种，且主要为玉带蜻。

表1 6个样地的蜻蜓目种类与数量

2.2 不同样地蜻蜓目昆虫的个体数量、类群数、多样性指数的比较

根据表1数据可计算蜻蜓目物种多样性、均匀度和优势度指数，如图2所示。从图2a可知，6个样地中，样地5多样性指数最高，为2.289，说明蜻蜓目物种最为丰富；而样地2和样地4的多样性指数最低，分别为1.017和0.496，说明蜻蜓目物种较为贫乏，与其他四个样地相差较大。从图2b可知，6个样地中，样地3均匀度指数最高，为0.949，说明蜻蜓目种类分布最为均匀；样地1、样地5和样地6的均匀度指数相差较小，种类较为均匀；而样地2和样地4的均匀度指数最小，分别为0.489和0.357，说明蜻蜓种类分布不均匀，且样地4最不均匀。从图2c可知，6个样地中，样地2和样地4的优势度指数最高，其中样地4达0.773，说明该地区蜻蜓目物种优势度高，单种的数量多；样地3和样地5的优势度指数最低，分别为0.174和0.135，说明蜻蜓目物种优势度较低。

图2 不同样地中的蜻蜓目物种多样性指数、均匀度指数和优势度指数

2.3 水域面积与物种多样性关系

根据水域面积的大小，以各样地的水陆面积比为横坐标，蜻蜓目物种多样性指数为纵坐标，进行相关性分析，结果如图3所示。

图3 样地水陆面积比与蜻蜓目物种多样性指数的相关性分析

通过图3中折线可以看出，各个样地的蜻蜓目物种多样性与水陆面积比之间呈负相关关系，水陆面积比在9%到12%之间，蜻蜓目昆虫的物种多样性指数最高。其中R2（相关性指标）为0.692，说明水陆面积比与物种多样性指数关联度较高。样地5的水陆面积比为9.60%，蜻蜓目物种的多样性指数最大，为2.289；样地1的水陆面积比为7.60%，多样性指数为1.892；样地3的水陆面积比为12.50%，但是蜻蜓目物种的多样性与样地1的相差无几，为1.846，物种较为丰富；样地2的水陆面积比为17.20%，但是其蜻蜓目物种多样性较为匮乏；样地4水域面积在所有样地中最大，高达20.30%，但是其蜻蜓物种十分匮乏，多样性指数仅为0.496，在所有样地中最低。

3 讨论

3.1 蜻蜓目物种多样性与生境类型

蜻蜓目昆虫对环境较为敏感，能够对生存环境的变化做出迅速响应，其物种丰富度能客观反映当地环境状况[14]。通过调查台州市不同湿地环境中蜻蜓目昆虫的多样性，分析结果表明不同环境中蜻蜓的种类和数量差异很大。一般认为，影响蜻蜓目昆虫物种多样性的因素主要有两种：一是河流和湖泊的水质指标，区域内生态环境良好，水质条件好，蜻蜓目的物种多样性会高[15]；二是与人为活动有关，人为活动影响蜻蜓目优势度等群落参数，过多的人为活动会导致蜻蜓目物种多样性降低[16-17]。研究发现样地3（井马水库）和样地5（牛头山水库）具有较高的蜻蜓目物种多样性指数。从生态条件看，这两地属于饮用水源保护地，河流和湖泊处于完全自然状态，无居民区和城镇污染，也无农田种植，河流和湖泊的水质较好。可以看出，良好的生态环境条件成为各种蜻蜓生存繁衍的乐园。样地1为大学校园内和附近湿地公园，从蜻蜓目物种多样性指数看，该样地的蜻蜓目多样性指数较高。一般认为，校园内及周边人员流动大，人为活动严重干扰蜻蜓的生存，蜻蜓目物种多样性应该较低，这与本文研究结果不相符合。从图1a可以看出，台州学院（椒江校区）校园周边，河流和池塘密布，校园西面为大面积湿地公园，一些习见的蜻蜓种类如黄蜻和异色灰蜻以及池塘周边较多见的黄翅灰蜻和锥腹蜻成为优势类群。因此，相对来说，校园周边良好的生态条件，也成为该样地蜻蜓目物种多样性较高的原因。

3.2 蜻蜓目昆虫的生活习性与生境类型

不同生境中，植被类型、水域面积差别很大，蜻蜓的种类也存在一定差别。通过观察各种蜻蜓的生活习性可知，红蜻、异色多纹蜻和黄翅灰蜻的生活习性有很多相似之处，一般围绕池塘或溪流生活，或静止于小草和枯枝上，或盘旋于草丛池塘边，因此这些蜻蜓主要出现在环境条件良好的池塘和溪流周边地区。研究发现样地1和样地5中的这些蜻蜓占优势。从生境特点看，样地1有很多池塘和小溪；样地5为饮用水源保护地，溪流众多，适合红蜻和黄翅灰蜻生存。华斜痣蜻、晓褐蜻、玉带蜻和黄蜻都是飞行能力很强的种类，这些蜻蜓喜欢有高大树木和灌丛的环境。如玉带蜻和华斜痣蜻在飞行巡逻中，喜欢栖息于树木枝头，或高空中盘旋；而黄蜻则喜欢在丛林间或较空阔的地区穿梭飞行或成群集结。样地2植被繁茂，溪流和灌木丛交错分布；样地4属于饮用水源保护地，样地中有一些高大树木，且溪流较多，水质条件较好，这类型生境非常适合玉带蜻和晓褐蜻生活；样地6为湿地，地势低洼开阔，地表植被以杉林和漂浮植物为主，能够吸引黄蜻一类的蜻蜓，喜欢丛林或开阔地带成群飞行。因此，特定的行为和生活习性决定了蜻蜓目特定的分布区域。

3.3 蜻蜓目的物种多样性与区域内水域面积的关系

蜻蜓目昆虫的生活离不开水，水域面积比例与蜻蜓目的物种多样性密切相关[18-19]。本文研究结果表明，水域面积与蜻蜓目的物种多样性呈负相关关系。随着水域面积的增大，蜻蜓目的物种多样性降低。从各样地的水陆面积比例来看，水陆面积比例在9%至12%之间，蜻蜓目的物种多样性指数较高，特别是水陆面积比例在10%左右最为理想，说明这样的水域和陆地能够为蜻蜓的幼虫和成虫的生存提供合理的空间。水域面积太小，可能不利于幼虫的繁衍。当水陆占比达到20%时，蜻蜓目的物种多样性指数降到最低，较大的水域面积，不适宜大多数蜻蜓的繁衍。从食物来源的角度分析，较大的水域面积可能不利于蜻蜓稚虫获得食物，因此蜻蜓目物种多样性较低。

在湿地食物链中，蜻蜓目昆虫发挥着重要作用，湿地蜻蜓目昆虫的多样性、群落结构以及动态规律能够直接地反映出湿地的环境状况。因此，及时掌握湿地蜻蜓目昆虫的动态变化与湿地环境两者之间的关系，对监测和保护湿地以及合理利用湿地资源具有重要的意义。