中药资源空间诱变育种研究进展

李华盛 鹿金颖 王思涵

摘要 我国中药资源物种储量丰富，长期以来我国的中药材以野生采收为主，目前中药野生资源已远不能满足中药现代化发展的需求。人工培育的药用植物优良品种少、种植面积小、产量低，多种常用药材处于短缺状态，亟须采用科学的育种方式，提高药用植物的产量及品质。空间诱变育种具有效率高、变异幅度大、育种周期短等特点，是获得新种质资源的有效途径。空间环境对植物的诱变效应主要表现在空间微重力、辐射以及空间环境综合因素复合效应影响植物细胞分裂、染色体结构、DNA损伤修复等，使植物产生变异。目前药用植物空间诱变机制研究主要集中在空间环境对药用植物的生长发育、生理生化、细胞结构、分子水平和有效成分含量等方面产生的影响。利用空间诱变育种技术，已经在丹参、灵芝、薏苡等药用植物上培育出多个新品种，这些新品种在产量、品质上具有较大的优势。随着航天技术的发展，利用空间特殊环境对药用植物有效成分合成和积累的促进作用，进行有效成分的生产，必将成为中药资源空间诱变育种未来发展的一个重要方向。

关键词 药用植物;中药;空间搭载;空间诱变;航天育种;种质资源;微重力;空间辐射

Abstract There are abundant species of traditional Chinese medicine （TCM） resources in China.For a long time，the Chinese medicine materials have been collected and harvested from the wild.At present，wild TCM resources are far from meeting the demand of modern development of TCM.There are few excellent varieties，small planting area and low yield of artificially cultivated medicinal plants，and a variety of common medicinal materials are in shortage.Therefore，scientific breeding method is urgently needed to improve the yield and quality of medicinal plants.Space mutation breeding has the characteristics of high efficiency，large variation range and short breeding cycle，which is an effective way to obtain new germplasm resources.The mutagenic effects of space environment on plants are mainly manifested in the combined effects of space microgravity，radiation，and the combined effects of space environmental factors that affect plant cell division，chromosome structure，DNA damage and repair，etc.，causing plants to mutate.At present，the research on the mechanism of space mutagenesis of medicinal herbs mainly focuses on the influence of space environment on the growth and development，physiology and biochemistry，cell structure，molecular level and content of active ingredients of medicinal plants.Some new varieties of Salvia miltiorrhiza，Ganoderma lucidum，coix lacryma and other medicinal herbs have been bred by space mutation breeding technology.These new varieties have excellent advantages in yield and quality.With the development of space technology，using the special space environment to promote the synthesis and accumulation of effective components of medicinal plants，and to product active ingredients will become an important direction for the future development of space mutation breeding of TCM resources.

Keywords Medicinal plants; Traditional Chinese medicine; Space flight; Space mutation; Space breeding; Genetic resources; Microgravity; Space radiation

中圖分类号：R282;S567文献标识码：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2021.07.004

中药资源，是指在一定空间范围内可用来入药的植物、动物及矿物资源，可通过加工熬制成传统中药、地方特色药等。中药在我国发展历史悠久，不仅是中医药事业发展的坚实基础，更是在国家战略资源层面扮演了重要角色。

1 我国中药资源现状

中药资源在我国广泛分布，药用植物及药用动物有1万余种，储量丰富，各具特色。随着科技的发展、育种水平的提升，每年还会有不同的药用植物新品种产生，进一步丰富我国的中药资源[1]。但是，我国的中药市场长期处于不规范状态，生产的药用植物资源数量不足，野生品种频频被盗挖，导致数量锐减，非科学的采收方式也在一定程度上削减了中药的产量。目前我国年均中药材消耗近40万吨，野生采收的药用植物资源为人工的4倍，这种效率低、破坏生态、无节制的采收方式已导致中药资源锐减至6 000余种，常用药材中已有20%以上已经处于短缺状态[2]。因此，采用科学的育种方式，提高药用植物的产量及质量是保证我国中药市场供应充足的最基本、最有效的解决手段。我国药用植物的育种工作大多是参照传统农作物的常规栽培育种技术，导致品种质量不高，选育进展缓慢难以获得突破[3]。目前，人工培育的良种在全国范围内不超过20种，且还存在栽培面积小，产量较低的问题，优良的药用植物品种更是难得一见[4]。空间诱变育种是将作物种子或诱变材料搭乘返回式卫星或高空气球送到太空，利用太空特殊的环境诱变作用，使种子产生变异，再返回地面培育作物新品种的育种新技术。空间诱变育种具有效率高、变异幅度大、育种周期短等优点，是获得新种质资源的有效途径之一。将航天育种技术应用于中药材品种的选育上，在一定程度上能够解决药材资源短缺、品质不佳的问题[5]。

2 空间诱变环境及效应

2.1 微重力环境及效应

航天器在轨飞行之后，重力环境会发生改变，处于微重力状态。例如，我国的返回式卫星的运行轨道高度在180～400 km，卫星所提供的微重力环境在10-3～10-6g。生长于地球上的植物，适应于重力环境，在重力场中进化而来。植物的生长代谢、发育与繁殖均与重力息息相关，重力改变，植物的生长也会随之发生改变[6-7]。进入太空后，重力环境的改变会影响到搭载植物的生长发育状态，甚至会改变植物体内的液体流动，从而导致对植物体内水分的运输、营养成分在体内的分配以及叶面的蒸发作用产生或大或小的影响，微重力会改变植物细胞膜及细胞亚显微结构[8]。在微观层面，微重力会改变植物的有丝分裂，导致在细胞有丝分裂过程中出现细胞歧化或有丝分裂数目减少，植物细胞分裂异常，同时微重力也会导致染色单体断裂和出现染色体桥[9]，并影响DNA断裂的修复等[10]。

2.2 空间辐射环境及效应

空间辐射环境的特点为能谱宽、强度大，其来源主要包含3個方面：地球辐射带粒子、太阳宇宙射线和银河宇宙辐射[11]。空间辐射会严重影响植物体，空间环境中的带电粒子会对植物染色体造成损伤，或影响DNA的复制与转录，空间辐射是导致植物空间诱变的主要因素之一[12]。返回式卫星上搭载的植物种子在被高能宇宙射线击中之后，植物种子内的染色体或多或少会发生改变，从而导致植物组织畸形，发育异常[13]。根据宇宙射线击中植物部位的不同，也会产生不同的影响。根尖分生细胞或茎尖细胞等这样细胞分裂比较旺盛的植物组织部位，被高能粒子击中之后，畸变率会大大提升，细胞内的遗传物质DNA会发生双链断裂，甚至会改变细胞膜的结构[14-15]。

2.3 空间综合因素的复合效应

空间辐射和微重力均可以对DNA产生影响，如空间辐射可以引起DNA损伤，而微重力可以抑制DNA损伤的修复[16]。卫星搭载的植物材料发生诱变，也不能单单认为是空间辐射单一环境条件带来的改变，大多数为综合效应[10]。空间辐射与微重力环境的综合作用能在一定程度上解释空间环境诱变植物种子产生强烈的突变现象[12]。

3 中药资源空间生物学效应

1987年8月5日至8月10日，我国第9颗返回式卫星首次搭载药用植物甘草、人参、东方罂粟等进行空间诱变处理，返地后开展了中药资源航天育种工作。之后的30多年来一直在航天育种上努力，现已小有成就，先后搭载的药用植物种类包括红景天、铁皮石斛、五味子、防风、甘草、红花、柴胡、灵芝、射干、黄芩、黄芪、红豆杉、洋金花、冬虫夏草菌种、枸杞子、知母、远志、板蓝根、白术、麻黄、胡枝子、牡丹、刺五加、牛膝、丹参、薏苡、肉苁蓉等[17-19]。结合国内和国外的空间诱变育种研究报告，可以总结出搭载后药用植物的生长发育、生理生化、细胞水平、有效成分及分子水平方面都发生了变化。

3.1 空间环境对药用植物生长发育的影响

空间搭载的丹参种子萌发率明显提升，太空丹参开花结果的时间有所提前，搭载后代种子的千粒重，单株籽粒重也有所增加，地上的分支数和主果穗长度显著增加[20]，地下鲜根重增加，太空丹参产量较对照增加了14%[21]。洋金花植物材料经过空间搭载之后，植株变高、出苗速度快且发芽率高，植株的分蘖数增多[22-23]。空间诱变对肉苁蓉种子的生活力、发芽率和抗病性均有一定促进作用，搭载后的肉苁蓉种子生活力和接种寄生率均有显著提高，寄生芽体的腐烂率大幅度降低[24]。牛膝空间搭载的突变体生长状态也比对照组好，株高更高，生命力更强[25]。板蓝根具有清喉利咽、消炎镇静的作用，空间搭载的板蓝根突变体根部产生较大变化，主根变粗，侧根较细，不易产生病害，整个根系要比对照组更长，重量也增加了15%～20%，折干率比对照增加15%以上[26]。空间搭载的甘草种子，胚根更加粗壮，在干旱的条件下，长势要比同样条件下的对照组发芽率高，抗旱能力提高[27]。但是并非所有植物经过空间搭载之后都产生优良的生长发育状态。空间搭载的二色胡枝子种子的出苗率和生长发育速度也有一定的提升，植物的株高比对照组显著下降[28]。有研究表明，搭载从总体上对黄芪地上部性状起抑制作用，如植株矮化，主茎叶片减少，叶面积减小等[29]。将桔梗进行空间搭载之后，植物的结实率和成苗率均比对照组下降，开花期也有所延迟，株高、单株分枝数、花蕾数、种子的千粒重都比对照显著降低[30]。葫芦巴种子经过空间诱变后，发芽和初期幼苗生长势受到抑制，但生长一定时间后，植株长势强，分枝数、单株荚数、单株粒重均显著增加[31]。空间搭载的决明种子种植于地面之后，突变体的出芽率降低，但初花、现蕾、盛花等生育期较对照有所提前，产量增加[32]。夏枯草是一种民间药用植物，经过空间搭载之后，植物的部分指标，例如果穗长势、茎秆的粗细、株高及分枝粗细，均比对照产生的不同程度的下降，植株的干重及鲜重等表型特征也都有所下降，甚至到极显著水平[33]。

3.2 空间环境对药用植物生理生化的影响

空间环境对药用植物生理生化的影响主要表现为光合色素含量、活性氧清除酶等的变化。例如，空间搭载的决明子代叶片中叶绿素a、b的含量发生了变化，各有不同程度的上升[32]。太空丹参叶片中的类胡萝卜素、叶绿素均高于对照;太空丹参过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）增加新的条带，过氧化氢酶（CAT）同工酶活性比对照强[21]。空间搭载的牛膝突变体中，有1株的SOD同工酶谱缺失1条谱带，有3株的CAT同工酶谱带比对照显著降低，淀粉酶同工酶谱带与对照牛膝基本一致[25]。空间搭载的板蓝根SP1、SP2代酯酶同工酶比对照多2条酶带[26]。经空间搭载红花种子，飞行失重组的POD活性略低于地面对照组，飞行粒子贯穿各组的过氧化物酶（POD）活性普遍高于地面对照组[34]。藿香经过空间飞行搭载之后，不同处理下的酶活性略有不同。例如过氧化物酶（POD），重离子击中组的活性高于对照，失重组活性小于对照;同时可溶性蛋白、同工酶等指标也发生了改变[35]。空间搭载后黄芪、甘草细胞中过氧化氢酶（CAT）活力也高于地面对照组[27，29]。

3.3 空间环境对药用植物细胞结构变化的影响

药用植物经过空间搭载后，其细胞结构往往会发生变化。空间搭载的桔梗叶子的细胞核核质密度较地面对照组密度有所增加，飞行组材料细胞中的线粒体、内质网等细胞器的数目增加甚至发生畸变[36]。藿香在空间搭载后，葉绿体中囊泡数目减少甚至消失，部分细胞器发生解体[37]。空间搭载洋金花叶片叶绿体中淀粉粒所占的体积有所增加，基粒的密度有所增加，叶绿体基粒的片层数目有所减少，叶绿体中囊泡的数量和大小均发生了变化[38]。空间搭载红花的叶绿体基粒的囊状体片层数目增多，基粒之间距离增大[39]。空间搭载后的黄芪种子染色体发生畸变，包括在有丝分裂中期出现无着丝点的染色体片段，在有丝分裂后期出现染色体桥等[40]。

3.4 空间环境对药用植物分子水平的影响

空间环境可以引起植物在分子水平上的变化，包括基因组、转录组、代谢组等。在药用植物研究方面相对较为落后，研究较少，大多集中在基因组的研究上。与地面对照相比，空间飞行后的甘草简单序列重复区间（ISSR）分析发现了多态性条带[41]。空间诱变后的曼陀罗基因组多态性发生改变，如微重力组的多态性频率为23.1%，重离子击中组的多态性为24.4%[42]。对空间搭载的灵芝进行扩增片段长度多态性（AFLP）分析，发现与地面材料之间存在多态性差异[43]。

3.5 空间环境对药用植物有效成分变化的影响

药用植物有效成分是评价中药品质的重要指标。太空丹参中的丹酚酸B、丹参酮ⅡA的含量分别较对照提高13%与50%，多糖含量提高16%[21]。太空葫芦巴种子中油脂类及皂苷等有效成分含量明显增加[44]。太空板蓝根中多糖类含量增加明显，提升了抗病毒能力，其他有效物质如甾体、三萜类及黄酮类化合物成分含量有不同程度的增加[45]。高文远等[41]发现空间搭载的甘草种子，其初生的胚根内甘草酸（GA）和甘草苷（LQ）的含量分别比对照组高2.19倍和1.18倍。太空搭载后肉苁蓉种子中的蛋白质和可溶性糖类含量增加，油脂类含量有所降低[24]。经空间搭载后的夏枯草干燥果穗中抗氧化剂-迷迭香酸含量要比照提高2倍[33]。另外，经过空间搭载后，防风[46]、黄芪[47]、射干[48]、薏苡[17]、灵芝[49]等的有效成分含量也有所增加。

4 中药资源空间诱变育种成果

在生产实践方面，天士力集团培育的航天育种材料“天丹一号”丹参，是在2008年经搭载“神七”飞船的SP1代变异材料筛选而来，其最大单株重量为普通的3倍，而且有效成分含量显著高于对照，目前该材料已获得省级品种审定[50]。研究者利用空间诱变选育的薏苡材料“太空1号薏苡”成功通过了北京市的新品种审定，其产量提高了30%以上，药用成分含量提高了2.5倍，而且抗倒伏、抗病虫害能力显著提高。张蕾等[49]通过高温测试，从空间搭载的菌种中筛选了一株耐高温35 ℃以上，高产和优质的赤灵芝新菌株“仙芝2号”（XZ-2），每100公斤段木单潮子实体干芝产量1.98公斤，分别比“沪农1号”“仙芝1号”高16.2%和6.6%。每100公斤段木单潮孢子干粉产量2.25公斤，分别比“沪农1号”“仙芝1号”高31.1%和18.7%。

5 中药资源空间诱变育种展望

与蔬菜和大田作物相比，我国的空间诱变育种技术在药用植物上的应用有着较大差距，有关的生物学研究还有很多方向存在着空白。例如基础的遗传育种方面，对于空间搭载回来的变异植株，相关性状评价、遗传发育分析不充分，尤其是在后代追踪等方面严重不足，主要体现在不能及时记录，追踪和留种上面，导致很多优质的诱变材料流失，品种选育整体跟不上去。随着航天技术的发展和搭载机会的增多，科研人员对于空间搭载等相关实验项目会更加得心应手，能更好地掌握空间诱变发生频率、遗传规律等方面，诱变的机制也会更加明晰，对育种的方向性及可操作性也会更好地掌握。航天育种技术也必然会为中草药资源的拓展及相关产业平台的研发提供强有力的技术支持。

空间环境对药用植物实际上是一个胁迫环境，是植物进化史中从没有遇到过的全新逆境，研究表明胁迫环境会刺激药用植物次级代谢产物的产生和积累[51]。随着航天技术的发展，空间植物栽培技术的进步，为药用植物的长期空间栽培提供技术支持。利用空间特殊环境对药用植物有效成分合成和积累的促进作用，在太空中种植药用植物发现新的次级代谢产物，进而在地面模拟环境下大规模生产，是未来中药资源空间诱变育种的一个重要发展方向。

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（2021-03-05收稿 责任编辑：徐颖）