遗传类题目中“异常比例”的隐性突破法

山东 李锋熙 穆艳艳

统计后代各表现型数量比例是遗传学研究中的一个重要内容，每一组有效比例背后都反映了特定的原因。在高中生物学试题中，常常会要求根据后代各表现型数量比例来推测其产生的原因，而此时的比例往往又不是大家所熟悉的。这些情况下，由原因推比例可能比较容易，但如何通过比例分析原因呢？笔者经过分析，总结出了解决这类“异常比例”问题的方法——隐性突破法。

1.隐性突破法

（1）原理

任何一个个体在种群中所占的数量比例（出现的概率）P 均可表示为P（雌配子）×P（雄配子）。

（2）应用

如果已知某基因型的个体所占的数量比例，根据P（个体）=P（雌配子）×P（雄配子）则可推测出其亲本产生的配子情况，从而分析出此数量比例产生的原因。但显性个体通常存在纯合、杂合混合的情况导致难以区分，本方法往往以隐性纯合子的数量比例为突破口，因此称为“隐性突破法”。

2.实例辨析

（1）判断配子致死情况

配子致死是导致“异常比例”的常见原因之一。遗传学中的经典数量比例是建立在各种类型配子存活率相同，且受精过程中随机结合的前提下，但很多时候会出现某种基因型导致配子致死或存活率下降，使得配子比例异常，进而导致最终子代表现型数量比例异常。根据隐性突破法可以推算出各类型雌雄配子的比例，再用正常情况下的比例与之相比较，从而判断出配子的致死情况。

【例1】（2020 年，山东卷，第23 题节选）玉米是雌雄同株异花植物，利用玉米纯合雌雄同株品系M 培育出雌株突变品系，该突变品系的产生原因是2 号染色体上的基因Ts 突变为ts，Ts 对ts 为完全显性。将抗玉米螟的基因A 转入该雌株品系中获得甲、乙两株具有玉米螟抗性的植株，但由于A 基因插入的位置不同，甲植株的株高表现正常，乙植株矮小。为研究A 基因的插入位置及其产生的影响，进行了以下实验：

（3）选取实验二的F1抗螟矮株自交，F2中抗螟矮株雌雄同株∶抗螟矮株雌株∶非抗螟正常株高雌雄同株∶非抗螟正常株高雌株约为3∶1∶3∶1，由此可知，乙中转入的A 基因____________（填“位于”或“不位于”）2 号染色体上，理由是____________。F2中抗螟矮株所占比例低于预期值，说明A 基因除导致植株矮小外，还对F1的繁殖造成影响，结合实验二的结果推断这一影响最可能是_____________。

【答案】（3）不位于 抗螟性状与性别性状间是自由组合的，因此A 基因不位于Ts、ts 基因所在的2 号染色体上 含A 基因的雄配子不育

【解析】为了表述方便，笔者把相应染色体上存在A 基因表示为A，不存在A 基因表示为a。

根据实验二中F1自交的结果可推测出乙中转入的A 基因不位于2 号染色体上，即A 基因与Ts、ts 基因的遗传遵循自由组合定律。根据题目给定的信息可知，F1中的抗螟矮株基因型为AaTsts，在遵循自由组合定律的情况下，F2应出现9∶3∶3∶1 的比例。但F2中抗螟矮株所占比例明显低于预期值，这里的抗螟矮株雌雄同株∶抗螟矮株雌株∶非抗螟正常株高雌雄同株∶非抗螟正常株高雌株约为3∶1∶3∶1，属于异常比例。本题可用隐性突破法。

F2中的隐性个体为非抗螟正常株高雌株（aatsts），P（aatsts）=P（雌配子ats）×P（雄配子ats）=1/8，该比例可拆分为1/2×1/4。AaTsts 正常情况下可产生4 种配子，配子ats 占其中的1/4，而亲本中一方产生的配子中配子ats 占了1/2，即可推测其只产生了两种比例相同的配子，结合题干给定的信息，A 可使该亲本产生的配子致死（或不育）。由于本实验是将A 基因转入雌株进行的杂交实验，不可能导致雌配子致死（或不育），故说明A 基因可以导致花粉致死（或不育）。即F1抗螟矮株AaTsts 个体产生的卵细胞有ATs、Ats、aTs 和ats 四种，比例相等；而产生的花粉（即雄配子）只有aTs 和ats 两种，比例相等，由此便可解释清楚F2中抗螟矮株所占比例明显低于预期值的原因。

【变式1】现代栽培稻（2n=24）相对普通野生稻丢失了大量优良基因，如抗病、抗虫及抗逆基因等。研究人员发现某野生水稻（甲）8 号染色体上具有耐冷基因A，4 号染色体上有抗稻飞虱基因B，而栽培稻（乙）染色体的相应位置上均为隐性基因。将甲、乙进行杂交，F1自交，用某种方法检测F2群体中不同植株的基因型，发现不同基因型对应的个体数如下表:

重复上述实验发现，F2中基因型为AA、Aa、aa 的个体数量比总是接近1∶5∶4。研究人员发现F1产生的雌配子均正常成活，推测可能是带有_____________基因的花粉成活率很低。请设计杂交实验检验上述推测，并写出支持上述推测的子代性状及比例。

【答案】A 杂交方案：以F1为父本，品种乙为母本进行杂交，统计子代表现型及比例；子代性状及比例：耐冷个体数∶不耐冷个体数=1∶4

【解析】本题中甲、乙杂交，F1基因型为Aa，F1自交，F2正常比例应该为AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，而实际比例为1∶5∶4，说明表现型为显性性状的个体数量少了，很容易推测出是带有A 基因的花粉成活率很低。但是具体到接下来的杂交实验设计，需要具体计算出A 花粉的成活率才能写出子代性状的比例。因此本题需要利用隐性突破法。因F1为Aa，故正常情况下雌雄配子均应为A、a 配子各占1/2，F1中P（aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=4/10，可拆分为1/2×4/5，可知雄配子中A∶a=1∶4。故杂交实验中，子代耐冷个体数∶不耐冷个体数=1∶4。

（2）判断基因的连锁互换情况

当两对等位基因连锁（即位于一对同源染色体上）时，常常因发生交叉互换而导致产生四种配子，使得杂交子代出现四种“比例异常”的表现型。通过隐性突破法，可以迅速推算出连锁基因及两对基因的互换率，从而为接下来的验证过程提供数据支持。

【例2】果蝇的灰体（B）与黑檀体（b）、长翅（V）与残翅（v）这两对相对性状各由一对位于常染色体上的等位基因控制。让纯合灰体长翅和黑檀体残翅果蝇杂交得到F1，再让F1雌雄果蝇相互交配得到F2，F2的表现型及比例为灰体长翅∶黑檀体残翅∶灰体残翅∶黑檀体长翅=71∶21∶4∶4。F1雌雄果蝇分别与黑檀体残翅果蝇杂交，子代分别有四种和两种表现型。若不考虑致死和突变，回答下列问题：

（1）从减数分裂角度分析F2果蝇的表现型及比例形成的原因为_______________。

（2）F2灰体长翅果蝇中，双杂合个体所占比例为_______。

【答案】（1）F1雌果蝇的部分生殖细胞在减数第一次分裂时发生了交叉互换，导致F1雌果蝇产生了四种类型的雌配子 （2）42/71

【解析】F2果蝇的表现型比例明显不是大家熟悉的情况，属于“异常比例”，可利用隐性突破法解答。由题意得，F2中黑檀体残翅（bbvv）为隐性性状。F1雌雄果蝇分别与黑檀体残翅果蝇杂交，子代分别有四种和两种表现型，说明F1雌性个体产生四种配子，而雄性个体产生两种配子，说明这两对基因位于一对同源染色体上，而雌果蝇产生配子时同源染色体上非姐妹染色单体发生了交叉互换。雄果蝇产生两种配子，因同源染色体分离，因此两种配子比例相等，后代出现隐性纯合子，两对基因必定为B 与V 连锁，b 与v 连锁，雄配子bv 占1/2。P（bbvv）=P（雌配子bv）×P（雄配子bv）=21/100，该比例可拆分为1/2×21/50。F1雌果蝇产生的配子中bv 占21/50，由此推出BV 占21/50，而bV=Bv=4/50。至此，可很容易得出F2灰体长翅果蝇中，双杂合个体所占比例为42/71。

【变式2】水稻的高秆对矮秆为完全显性，由一对等位基因A、a 控制；抗病对易感病为完全显性，由另一对等位基因B、b 控制。现将纯合高秆抗病和纯合矮秆易感病的两种亲本杂交，所得F1自交，多次重复实验，统计F2的表现型及比例都近似有如下结果：高秆抗病∶高秆易感病∶矮秆抗病∶矮秆易感病=66∶9∶9∶16。根据实验结果回答问题：

（1）F2中出现了亲本所没有的新的性状组合，产生这种现象的原因是F1部分细胞在减数分裂时同源染色体的______之间发生了交叉互换。

（2）有人针对上述实验结果提出了假说：

①控制上述性状的两对等位基因位于一对同源染色体上；

②F1通过减数分裂产生的雌雄配子的比例都是AB∶Ab∶aB∶ab=_________________________；

③雌雄配子随机结合。

为验证上述假说，请设计一个实验并写出预期实验结果：

实验设计：_____________________________________；

预期结果：_____________________________________。

【答案】（1）非姐妹染色单体（2）4∶1∶1∶4实验设计：让F1与矮秆易感病个体杂交，统计子代表现型及比例 预期结果：子代中高秆抗病∶高秆易感病∶矮秆抗病∶矮秆易感病=4∶1∶1∶4

【解析】连锁的两对基因控制的两对相对性状杂交，产生66∶9∶9∶16 的比例，一定是在减数分裂过程中同源染色体的非姐妹染色单体之间发生了交叉互换。F2中的隐性个体为矮秆易感病个体（aabb），P（aabb）=P（雌配子ab）×P（雄配子ab）=16/100。因假设中提到F1产生配子时，雌雄配子比例相同，故ab 配子概率为4/10，由此可推知AB 概率为4/10，P（配子Ab）=P（配子aB）=1/10。

（3）判断群体中各基因型比例

在自然种群中，显性个体中会有不同比例的纯合子和杂合子，从而导致显性群体进行测交时，后代出现不同的比例。利用隐性突破法，可以推算出亲代参与杂交的显性个体中纯合子和杂合子的比例，进而解决相关问题。

【例3】牛的毛色（棕色和黑色）是由一对位于常染色体上的等位基因控制的。不考虑突变等变异，从一个自然种群中选择大量的棕色牛和黑色牛进行交配，子代黑色∶棕色=10∶9。下列分析正确的是（ ）

A.棕色和黑色性状中棕色是显性性状

B.亲本显性性状个体中纯合子∶杂合子=1∶9

C.子代群体中黑色基因的频率更大

D.子代自由交配，所得后代中棕色牛所占比例为196/361

【答案】D

【解析】为方便表述，假设控制牛的毛色的基因分别为A、a。自然群体中大量的棕色牛和黑色牛中，显性性状中既有纯合子（AA），又有杂合子（Aa），后代一定是显性性状个体数量更多，因此黑色为显性性状，A 错误；既然棕色为隐性性状，根据隐性突破法，P（aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=9/19，该比例只能拆分为1×9/19，即黑色牛群体产生的a 配子占到了9/19。假设黑色牛中Aa 占m，m/2=9/19，则Aa 占黑色牛的18/19，AA 占1/19。纯合子∶杂合子=1∶18，B 错误；子代黑色牛均为杂合子，即Aa 占10/19，aa 占9/19，则A 基因频率为5/19，而a 基因频率为14/19，明显棕色基因的频率更大，C 错误；子代中a 基因频率为14/19，若自由交配，则P（F2aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=14/19×14/19=196/361，D 正确。

【变式3】玉米植株的宽叶与窄叶是由一对等位基因控制的一对相对性状，将宽叶与窄叶两种纯合亲本间行种植，宽叶亲本玉米植株的子代只有宽叶，窄叶亲本玉米植株的子代既有宽叶又有窄叶。现选取F1中部分宽叶植株与窄叶植株杂交，F2中宽叶∶窄叶=7∶5（假设整个过程中每株玉米受粉机会均等），下列叙述正确的是（ ）

A.玉米植株的宽叶对窄叶为显性

B.F1玉米植株中窄叶基因的频率为1/2

C.F1玉米植株中宽叶所占的比例为1/6

D.若将F1中选取的那部分宽叶玉米进行种植，则后代玉米植株宽叶∶窄叶=119∶25

【答案】ABD

【解析】为表述方便，本题假设控制玉米宽叶和窄叶的一对等位基因分别为A、a，本题可确定宽叶对窄叶为显性，因题目信息未显示出现突变或选择，因此窄叶基因与宽叶基因频率均为1/2，由此可推出F1玉米植株中宽叶所占比例为3/4，窄叶占1/4。在F1中选取部分宽叶植株时，这部分玉米植株纯合与杂合个体的比例未知，但这部分个体与窄叶植株杂交的后代中，宽叶∶窄叶=7∶5。则窄叶P（aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=5/12。亲代中窄叶产生a 配子概率为1，故这个比例可拆分为5/12×1。设宽叶群体中Aa 比例为m，则m/2=5/12，可得Aa 比例m为10/12，即5/6，进一步推知这部分宽叶植株纯合子占1/6，杂合子占5/6。

由此可见，隐性突破法在解答遗传类题目的“异常比例”中有较显著的效果，步骤可概括为确定隐性个体的数量比例→根据题目信息拆分比例，确定配子比例→确定异常比例产生的原因。遗传类题目对学生的科学思维要求较高，在遗传学模块的学习和复习过程中，务必注意对相关题型解题方法的归纳概括，做到“会一题，知一片”，进而提高学习效果和复习效率。