不同籼稻品种对低磷响应的差异及其农艺生理性状

乔胜锋 邓亚萍 瞿寒冰 张伟杨 顾骏飞 张耗 刘立军 王志琴 杨建昌

不同籼稻品种对低磷响应的差异及其农艺生理性状

乔胜锋 邓亚萍*瞿寒冰 张伟杨 顾骏飞 张耗 刘立军 王志琴 杨建昌

(扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏 扬州 225009;*通信联系人，E-mail：yapingzh2013@163.com)

【目的】研究不同籼稻品种对低磷响应的差异及其农艺生理性状。【方法】以12个江苏省近80年来各阶段在生产上应用的具有代表性的中熟籼稻品种为材料，进行全生育期水培种植，设置低磷(磷浓度为标准营养液中磷浓度的1/20)处理，以正常磷处理(标准培养液配方)为对照。【结果】将耐低磷指数作为评价籼稻品种耐低磷性的指标，并将供试品种分为3类：强耐低磷品种(耐低磷指数≥0.9)、中耐低磷品种(0.5＜耐低磷指数＜0.9)、弱耐低磷品种(耐低磷指数≤0.5)。选择耐低磷性差异明显的强耐低磷品种2个以及弱耐低磷品种2个进行农艺与生理特征分析。与对照相比，低磷处理降低了各品种产量。与对照相比，低磷处理增加了水稻的磷素运转率(PTE)、磷产谷利用率(IPE)和磷收获指数(PHI)，强耐低磷品种在低磷处理下的PTE和IPE高于弱耐低磷品种。与弱耐低磷品种相比，强耐低磷品种在低磷处理下具有较大的地上部干物质、根干质量和茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)积累和转运，根系氧化力降幅小，根系酸性磷酸酶活性增幅高，分蘖受抑制程度小，并能保持较大的叶面积指数以及孕穗灌浆期较高的光合速率。【结论】与弱耐低磷品种相比，在低磷处理下保持较高的干物质、NSC积累和运转、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性、光合速率以及磷素利用效率是强耐低磷品种重要的农艺与生理特征。

水稻；产量；耐低磷；农艺性状；生理性状

氮、磷、钾是作物生长发育的三个必需大量营养元素，对水稻生长发育起到至关重要的作用。作为植物细胞的组成和必需元素的磷在植物整个新陈代谢过程中扮演着重要角色。由于磷易被土壤中的有机物或金属阳离子固定并形成磷的有机复合体，大部分土壤有效磷含量较低。世界上约三分之一的耕地由于有效磷含量不足而使植物体不能正常生长发育。目前，磷肥当季的利用率仅为五分之一左右[1,2]。在水稻生长发育中，土壤缺磷会对产量增长产生重要影响。此前解决土壤缺磷的主要方法是增施磷肥，而磷肥是从磷矿石中提取的，磷矿石作为非可再生资源且数量有限。同时，资源匮乏和环境污染等问题也会随着磷肥的过量施用而产生[3]。所以，通过磷高效水稻品种的培育和筛选以及完善栽培技术，来提高磷肥的利用效率，这对农业的可持续发展有重要意义[4]。

以往研究表明，不同水稻品种对磷的吸收和利用存在差异[5]，表明通过品种的培育和筛选来提高水稻磷素利用效率具有较大潜力。相关研究表明，在低磷处理下，水稻分蘖数、干物质积累量、叶片光合能力下降等，最终导致了水稻的减产。不同耐低磷性水稻品种在形态、生理等方面存在显著性差异[6]。但这些研究多集中在水稻苗期或某一生长时期，对于水稻全生育期生长发育特征对低磷响应的差异鲜有报道。本研究以12个中熟籼稻品种为材料，进行水培种植，观察这些品种的耐低磷性及其农艺生理特征，以期为水稻耐低磷品种的选育和磷高效利用栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试品种

试验于2020年在扬州大学江苏省栽培生理重点实验室水培池进行。供试品种共计12个，均为江苏省近80年来各阶段在生产上应用的具有代表性的中熟籼稻品种。其中，20世纪40－50年代应用的主要是收集、整理而推广的优良地方品种。各品种在扬州均能正常抽穗结实(表1)。5月14日播种，6月8日移栽至水培池，单本栽插，株行距16 cm×20 cm。

1.2 试验设计

全生育期设置正常磷(NP, normal phosphorus)和低磷(LP, low phosphorus)2个磷浓度，以正常磷浓度为对照。正常磷浓度按照国际水稻研究所的营养液配方进行各个时期的营养液配制：自移栽至移栽后10 d用全营养液，移栽后11 d至89 d为1/2全营养液，移栽后90 d至成熟为1/4全营养液。低磷处理为正常磷浓度的1/20。为不影响钾元素的供应，用KCl和H3PO4代替国际水稻研究所营养液配方中的KH2PO4。除磷元素外，低磷处理中的其他营养液元素的配制与对照完全相同。每天用H2SO4调节pH，保证营养液的pH维持在5.0～5.5。使用水泵对营养液进行不断流动循环，以保证水培池营养液的通气性和稻株对营养吸收的均匀一致性，每隔10 d更换营养液。当遇到下雨天，则在第2天对营养液进行更换。每处理(小区)面积4 cm2，重复2次。

表1 供试品种

1.3 测定项目

1.3.1 茎蘖数、干物质量、叶面积

自移栽每隔7 d各小区定点测量10穴茎蘖数。分别在分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期各小区取植株5穴(按群体平均茎蘖数取样)，用美国LI-COR公司生产的LI-COR3050型叶面积仪测定绿叶面积，并分器官在105℃下杀青30 min，75℃下烘干至恒重测定各器官干物质量。保留烘干样品，用于非结构性碳水化合物(NSC)和磷含量测定。

1.3.2 剑叶光合速率

分别于孕穗期、抽穗期、抽穗后10 d和抽穗后20 d，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪，测定剑叶净光合速率。于晴天上午9:00－11:00测定，使用红蓝光源，设定光量子密度(Photosynthetic Photo Flux Density，PPFD)为1000 µmol/(m2·s)，CO2浓度为400 µmol/mol，每小区测定8张剑叶。

1.3.3 根系氧化力和根系酸性磷酸酶(ATPase)活性

与上述相同测定时期，各小区取3穴植株根部(每穴以稻株基部为中心用剪刀进行剪取)，冲洗干净后称取根鲜质量，取部分根按章骏德方法[7]测定根系氧化力。

使用苏州科铭生物技术有限公司的酸性磷酸酶活性测定试剂盒测定根系ATPase活性。在酸性环境中，ATPase催化对硝基苯磷酸二钠水解生成4-硝基苯酚，在405 nm处有特征光吸收，通过测定405 nm处的吸光度增加速率，来计算ATPase活性。

1.3.4 茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)

依据李银银等[8]的方法提取并测定NSC含量。使用分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期烘干后的茎鞘样品，粉碎后过100目筛。称取0.1 g置于10 mL离心管中，用8 mL 80%的乙醇在80℃水浴下提取30 min后3000 r/min下离心15 min，然后转移上清液于50 mL容量管内，重复提取3次，合并上清液并用蒸馏水定容至50 mL，摇匀后静置，即可用作可溶性总糖测定。向上述可溶性总糖提取后的残渣内加入2 mL蒸馏水，于沸水浴糊化15 min，冷却后加入2 mL 9.2 mol/L HClO4振荡10 min，然后加入6 mL蒸馏水于3000 r/min离心20 min，转移上清液，而后再加入2 mL 4.6 mol/L HClO4振荡10 min，然后加入6 mL蒸馏水于3000 r/min离心20 min，转移并合并2次上清液，用蒸馏水定容至50 mL，摇匀后静置，用于淀粉测定。采用蒽酮比色法分别测定提取液中可溶性总糖和淀粉浓度，使用酶标仪于620 nm波长下测定吸光值。绘制葡萄糖标准曲线并计算可溶性总糖和淀粉浓度，淀粉浓度为根据标准曲线计算的葡萄糖浓度的0.9倍。茎鞘NSC含量为可溶性总糖含量和淀粉含量之和。

表2 不同磷水平下各品种产量及其构成因素

同一栏内标不同字母者表示在0.05水平差异显著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

1.3.5 植株磷含量

取部分烘干的样品粉碎过筛后准确称取样品，用优级纯HNO3进行微波消解，采用美国Thermo Scientific公司生产的全谱直读等离子体发射光谱仪(型号: iCAP6300 Duo)测定植株中磷含量。

1.3.6 考种与计产

各小区取3个重复，每个重复取10穴，手工脱粒考种，统计每穗粒数和千粒重，计算结实率和产量。其中，结实率为饱粒(≥1.06 g/cm3)数占总粒数的百分率。

1.4 计算方法与数据分析

用Microsoft Excel 2013和SPSS软件对数据进行处理与统计分析，用SigmaPlot 10.0绘图。

耐低磷系数=低磷浓度的产量/对照(标准配方磷浓度)的产量；

耐低磷指数=低磷产量×耐低磷系数/所有供试品种低磷处理的平均产量；

茎鞘NSC转运率(%)=(抽穗期茎鞘NSC−成熟期茎鞘NSC)/抽穗期茎鞘NSC×100；

NSC对籽粒的贡献率(%)=(抽穗期茎鞘NSC−成熟期茎鞘NSC)/籽粒质量×100；

磷素茎叶运转率(PTE)=单位面积植株抽穗后磷元素的茎叶表观输出量(抽穗期茎叶磷素总量与成熟期茎叶磷素总量之差)/抽穗期茎叶磷素积累总量；

磷素产谷利用率(IPE)=稻谷产量/总吸收磷素量；

磷素收获指数(PHI)=籽粒磷素含量/成熟期磷素总积累量×100。

2 结果与分析

2.1 产量及其构成因素

由表2可见，与正常磷处理(NP，对照)相比，低磷处理(LP)均降低了各水稻品种的产量，且产量降幅存在品种间差异。其中，扬两优6号、扬稻2号、Ⅱ优084、两优培九产量降幅较小，平均为13.0%。从产量构成因素分析，与NP相比，LP降低了单位面积穂数和每穗粒数，而增加了千粒重和结实率，但千粒重和结实率的增加并不能弥补单位面积穗数和每穗粒数的减少，因而导致低磷处理下各品种产量降低。在LP下，产量降幅较小的品种单位面积穂数和每穗粒数降幅较小(表2)。

2.2 品种的耐低磷性筛选

李银银等[8]研究表明，耐低磷指数与低磷处理下的产量呈极显著正相关，可作为筛选耐低磷水稻的可靠指标。本研究将耐低磷指数≥0.9的品种划分为强耐低磷品种(Ⅱ优084、扬两优6号、扬稻2号、两优培九)，将0.5＜耐低磷指数＜0.9的品种划分为中耐低磷品种(台中籼、扬稻6号、南京1号、银条籼、珍珠矮、南京11)，将耐低磷指数≤0.5的水稻品种划分为弱耐低磷品种(黄瓜籼、IR24)(表3和表4)。本研究在强耐低磷品种中选择扬稻2号和Ⅱ优084，在弱耐低磷品种中选择黄瓜籼和IR24，进一步探讨籼稻品种耐低磷性的农艺与生理特征。

表3 各品种的耐低磷系数和耐低磷指数

同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

2.3 地上部干物质量、根干质量和根冠比

与NP相比，LP显著降低了各品种主要生育期(分蘖中期、穗分化始期、抽穗期、成熟期)的地上部干物质量，强耐低磷品种(扬稻2号、Ⅱ优084)和弱耐低磷品种(IR24、黄瓜籼)的地上部干物质量平均降幅分别为24.4%和37.0%(图1-A～B)。与NP相比，LP降低了各品种分蘖中期根干质量，自穗分化始期至成熟期，各品种在低磷条件下根干质量增加。强耐低磷品种在低磷条件下平均根干质量增加，而弱耐低磷品种则相反(图1-C～D)。随生育期推进，各品种根冠比逐渐下降。与NP相比，LP显著提高了各品种的根冠比(图1-E～F)。

表4 各品种的耐低磷性分类

2.4 茎蘖动态和叶面积指数

与NP相比，LP降低了各品种主要生育期的茎蘖数，强耐低磷品种和弱耐低磷品种的茎蘖数平均降幅分别为21.1%和30.0%。与NP相比，LP提高了各品种的茎蘖成穗率，强耐低磷品种平均提高20%，弱耐低磷品种平均提高18.4%(表5)。

与NP相比，LP降低了各品种各主要生育期叶面积指数，强耐低磷品种的叶面积指数平均下降36.1%，弱耐低磷品种平均下降45.5%(图2)。

获指数(PHI)=籽粒磷素含量/成熟期磷素总积累量×100。

同一测定时期内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。LP和NP分别表示低磷处理和正常磷处理。下图同。

Fig.1.Shoot dry weight (A, B), root dry weight (C, D) and root-shoot ratio (E, F) of rice under different phosphorus levels.

图2 不同磷水平下水稻的叶面积指数

Fig.2.Leaf area index of rice under different phosphorus levels.

图3 不同磷水平下水稻的剑叶光合速率

Fig.3.Flag leaf photosynthetic rate of rice under different phosphorus levels.

2.5 剑叶光合速率

与NP相比，LP降低了各品种孕穗期和灌浆期的剑叶光合速率，强耐低磷品种的剑叶光合速率平均下降16.3%，弱耐低磷品种平均下降28.4%(图3)。

2.6 茎鞘中非结构性碳水化合物(NSC)的积累与转运

与NP相比，LP降低了各品种抽穗期和成熟期茎鞘中NSC的积累量。无论是NP还是LP，强耐低磷水稻品种抽穗期和成熟期茎鞘中NSC的积累量均高于弱耐低磷品种。在LP下，与弱耐低磷品种相比，强耐低磷品种具有较高的NSC转运率和NSC对籽粒贡献率(表6)。

2.7 根系氧化力和根系酸性磷酸酶(ATPase)活性

自分蘖中期至成熟期，根系氧化力随生育进程逐渐降低。与NP相比，LP降低了各品种主要生育期根系氧化力，强耐低磷品种和弱耐低磷品种的根系氧化力平均降幅分别为6.6%和15.9%(图4-A～B)。自分蘖中期至成熟期，根中ATPase活性呈先上升后下降的趋势。与NP相比，LP提高了各品种主要生育期根中ATPase活性，强耐低磷品种和弱耐低磷品种的根中ATPase活性平均提高71.1%和49.2%(图4-C～D)。

表5 不同磷水平下水稻的茎蘖动态

同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

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2.8 磷素的积累、转运及利用效率

植株磷积累量从分蘖期至成熟期呈上升趋势。与NP相比，LP显著降低了各品种主要生育期磷积累量，强耐低磷品种和弱耐低磷品种的磷积累量平均降幅分别为72.7%和74.2%(表7)。与NP相比，LP提高了各品种的PTE、IPE和PHI，其中强耐低磷品种的平均变化幅度分别为19.4%、172.1%和35.9%，弱耐低磷品种的平均变化幅度分别为34.3%、125.7%和31%。在LP下，强耐低磷品种的PTE和IPE均高于弱耐低磷品种，而强耐低磷品种的PHI低于弱耐低磷品种(表8)。

表6 不同磷水平下水稻茎鞘中非结构性碳水化合物（NSC）的积累与运转

同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

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3 讨论

3.1 耐低磷水稻品种的产量与磷素利用率

磷是植物生长发育所必需的营养元素，是植物体内许多代谢物和大分子物质的组分，例如ATP、核酸和磷脂，并且在能量传递、信号传导、光合作用和呼吸作用等方面起着重要作用，一旦土壤缺磷，植物正常生命活动乃至产量都会受到较大影响[9-11]。本研究中观察到，与NP相比，LP均降低了水稻产量。但不同耐低磷性水稻品种的产量表现差异较大。从产量构成因素分析，与NP相比，在LP下，单位面积穂数和每穗粒数有所降低，千粒重和结实率增加。但千粒重和结实率的增加并不能弥补单位面积穗数和每穗粒数的减少，因而产量降低(表2)。本研究表明，与NP相比，LP下强耐低磷品种(扬稻2号、Ⅱ优084)和弱耐低磷品种(IR24、黄瓜籼)的平均产量降幅分别为9.4%和28.2%。在LP下，强耐低磷品种单位面积穂数和每穗粒数的降幅小于弱耐低磷品种，因而强耐低磷品种产量降幅小(表2)。说明在缺磷或者减少磷肥施用的情况下选用强耐低磷品种以获得较高的产量。

图4 不同磷水平下水稻的根系氧化力（A，B）和根系酸性磷酸酶活性（C，D）

Fig.4.Root oxidation activity (A, B) and root acid phosphatase activity (A, B) of rice under different phosphorus levels.

磷素高效的吸收效率和利用效率是作物磷高效的两个关键特性[12, 13]。本研究表明，在LP下，强耐低磷品种植株全磷积累量较高(表7)。同时，我们观察到，与NP相比，LP可提高水稻磷素运转率、磷产谷利用率和磷收获指数，说明在低磷条件下，植株体内的磷会优先向籽粒转运。在低磷处理下，强耐低磷品种的磷素运转率和磷产谷利用率均高于弱耐低磷品种(表8)。但本研究还观察到，在低磷下处理下，强耐低磷品种的磷收获指数低于弱耐低磷品种，其原因可能是强耐低磷品种对磷的吸收能力强，植株中磷的含量高，造成磷收获指数较低。其机理有待深入研究。

表7 不同磷水平下水稻的磷含量

同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

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3.2 耐低磷水稻品种的地上部特征

不同生育时期水稻的生物学性状对于磷胁迫的响应存在阶段性差异和基因型差异，在不同时期不同基因型水稻可能存在不同的适应低磷胁迫的机制[14,15]。前人研究表明，低磷处理下水稻植株株高、叶面积及穗数较对照降低[16-18]，分蘖能力减弱、穗发育迟缓[15]。张兰民等[19]研究表明，分蘖期是水稻整个生育期中需磷最敏感的时期。缺磷会导致碳水化合物代谢和光合产物的运输受阻，在生育前期表现为花青素的积累，茎叶发紫等。植物叶片花青素的积累可以减少ATP的消耗，减弱强光对叶绿体的破坏，并保护核酸免受紫外线伤害。郭再华等[20]通过对耐低磷类型水稻的全生育期盆栽试验发现，各品种在低磷条件下的分蘖数均受到了抑制，耐低磷基因型水稻品种受到的抑制作用要小于磷敏感基因型品种，在茎蘖成穗率上也表现出同样的规律。本研究观察到，与NP相比，LP降低了两类品种主要生育时期的分蘖数和地上部生物量(表5，图1)。光合作用是植物最为重要也是最根本的生理过程,它是植株所有代谢过程的物质基础，而磷可作为底物或调节物直接参与光合作用的各个环节[15,21,22]。本研究观察到，与NP相比，LP降低了两类品种主要生育时期的叶面积指数和剑叶光合速率，最终综合导致产量下降，但强耐低磷品种的降幅小于弱耐低磷品种(图2～3)。说明低磷处理限制了水稻地上部的生长发育，限制了光合作用，进而影响了产量，尤以弱耐低磷品种受影响较大。

表8 不同磷水平下水稻的磷素运转率（PTE）、磷产谷利用率（IPE）和磷收获指数（PHE）

同一栏内标以不同字母表示在0.05水平差异显著。

Different letters indicate significant difference at 0.05 probability level within a column.

生物产量特别是抽穗至成熟期干物质积累的大幅度提高是获取水稻高产的基础。本研究也观察到，LP提高了水稻抽穗期茎鞘中的NSC积累量以及抽穗至成熟期NSC的运转率及其对籽粒产量的贡献率，且强耐低磷品种增幅高于弱耐低磷品种(表6)。有研究表明，抽穗前茎鞘中较高的NSC积累可以促进库容的形成，提高灌浆初期籽粒库的生理活性，较早地启动籽粒的灌浆；而抽穗至成熟期NSC向籽粒的运转有利于保持水稻正常的生理代谢，加速籽粒灌浆充实[23,24]。以上结果说明，增加抽穗期茎鞘中的NSC积累以及灌浆结实期促进NSC向籽粒运转，可以为籽粒提供更多的灌浆物质，提高物质生产效率，这可能是低磷条件下千粒重和结实率增加的原因。

3.3 耐低磷水稻品种的根系特征

水稻根系研究一直受到农学、遗传育种、植物生理、土壤、生态和植物营养科学工作者的重视[25-27]。磷作为土壤中的不可再生资源，移动性较差，磷元素的移动方式主要为借助扩散，只能通过迁移才能到达根系表面[28]。因此，水稻根系与磷素吸收利用密切相关，充分挖掘根系生物学潜力，以达到高产和养分高效利用的目的，是解决当前资源日趋匮乏的有效方法。前人研究结果表明[29]，低磷处理下，同化物会优先分配到植物根部使得根系生长量增加，导致植株整体的根冠比增加[6,30]。本研究结果表明，与NP相比，LP虽然降低了生长早期(分蘖中期)的根干质量，但增加了生长中后期(抽穗期和成熟期)的根干质量，同时也提高了整个生育时期的根冠比(图1)。根系活力是反映植株对养分吸收效率的重要指标，研究表明，低磷处理促使水稻根系活力提高，耐低磷品种升幅较大[31,32]。曹黎明等[33]对不同耐低磷型水稻的研究表明，低磷下不同类型水稻的根系氧化力均有不同程度的降低，耐低磷型的水稻在低磷下的根系氧化力仍保持较高水平。本研究表明，低磷处理降低了各水稻品种的根系氧化力，其中，强耐低磷品种下降幅度小，在低磷处理下仍能保持较高的根系氧化力(图4)。此外，植物体内的磷脂化物能够被酸性磷酸酶分解，并可通过根系酸性磷酸酶的分泌促进环境中无机磷的分解。研究表明，低磷胁迫促使植物体内酸性磷酸酶活性提高，根系分泌量增加，加速有机磷分解，增加根系对磷的吸收，酸性磷酸酶活性越高的品种耐低磷能力越强[34-41]。本研究表明，低磷处理促使各水稻品种酸性磷酸酶活性提高，强耐低磷水稻品种增幅更大(图4)。说明培育和选用根量大、根系活力强的品种，有望培育和筛选出耐低磷性强的品种。

4 结论

与对照相比，低磷处理虽然降低了各水稻品种的产量、各主要生育期地上部生物量、根系氧化力、剑叶光合速率、叶面积指数、分蘖期根干质量、抽穗期和成熟期茎鞘中NSC积累量及各主要生育期植株全磷积累量，但强耐低磷水稻品种在低磷条件下能保持较高的干物质生产能力、根系氧化力和分蘖发生能力，叶面积指数和剑叶光合速率下降幅度小，根中ATPase活性、NSC转运率及磷素利用效率提高幅度大。在减少磷素施用情况下，选育强耐低磷品种可以获得较高的产量和提高磷素利用效率。

[1] 黄荣, 孙虎威, 刘尚俊, 宋文静, 刘言勋, 余超, 毛颖, 张亚丽, 徐国华.低磷胁迫下水稻根系的发生及生长素的响应[J].中国水稻科学, 2012, 26(5): 563-568.

Huang R, Sun H W, Liu S J, Song W J, Liu Y X, Yu C, Mao Y, Zhang Y L, Xu G H.Rice root growth and auxin concentration in response to phosphate deficiency[J].Chinese Journal of Rice Science, 2012, 26(5): 563-568.(in Chinese with English abstract)

[2] Schachtman D P, Reid R J, Ayling S M.Phosphorus uptake by plants: From soil to cell[J]., 1998, 116(2): 447-53.

[3] 李淑芳, 于志晶, 林秀峰, 马瑞.水稻耐低磷胁迫研究现状及未来发展方向[J].吉林农业科学, 2009, 34(6): 37-39, 44.

Li S F，Yu Z J, Lin X F, Ma R.Advances and future trends in studies on low phosphorus stress of rice[J]., 2009, 34(6): 37-39, 44.(in Chinese with English abstract)

[4] 韩胜芳, 邓若磊, 徐海荣, 曹云飞, 王笑颖, 肖凯.缺磷条件下不同磷效率水稻品种光合特性和细胞保护酶活性[J].应用生态学报, 2007(11): 2462-2467.

Han S F, Deng R L, Xu H R, Cao Y F, Wang X Y, Xiao K.Photosynthesis and active oxygen-scavenging enzyme activities in rice varieties with different phosphorus efficiency under phosphorus stress[J]., 2007(11): 2462-2467.(in Chinese with English abstract)

[5] Rose T J, Mori A, Julia C C, Wissuwa M.Screening for internal phosphorus utilization efficiency: Comparison of genotypes at equal shoot P content is critical[J]., 2016, 401(1-2): 79-91.

[6] Deng Y P, Men C B, Qiao S F, Wang W J, Gu J F, Liu L J, Zhang Z J, Zhang H, Wang Z Q, Yang J C.Tolerance to low phosphorus in rice varieties is conferred by regulation of root growth., 2020, 8(4): 534-547.

[7] 章骏德.植物生理实验法[M].南昌: 江西人民出版社, 1982: 52-57.

Zhang J D.Plant physiology experiment[M].Nanchang: Jiangxi People’s Publishing House, 1982: 52-57.(in Chinese)

[8] 李银银, 许更文, 李俊峰, 郭佳蓉, 王志琴.水稻品种的耐低磷性及其农艺生理性状[J].中国水稻科学, 2018, 32(1): 51-66.

Li Y Y, Xu G W, Li J F, Guo J R, Wang Z Q.Tolerance to low phosphorus and its agronomic and physiological characteristics of rice cultivars[J].Chinese Journal of Rice Science, 2018, 32(1): 51-66.(in Chinese with English abstract)

[9] Bieleski R L.Phosphate pools, phosphate transport, and phosphate availability[J]., 1973, 24(1): 225-252.

[10] Raghothama K G, Karthikeyan A S.Phosphate acquisition[J]., 2005, 274: 37-49.

[11] 潘晓华, 刘水英, 李锋, 李木英.低磷胁迫对不同水稻品种叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响[J].中国水稻科学, 2003, 17(1): 57-60.

Pan X H, Liu S Y, Li F, Li M Y.Effect of low-phosphorus stress on membrane lipid peroxidation and protective enzyme activities in rice leaves of different cultivars[J].Chinese Journal of Rice Science, 2003, 17(1): 57-60.(in Chinese with English abstract)

[12] Elke V, Terry R, Kazuki S, Kwanho J, Matthias W.Integration of P acquisition efficiency, P utilization efficiency and low grain P concentrations into P-efficient rice genotypes for specific target environments[J]., 2016, 104(3): 413-427.

[13] Wang K, Cui K H, Liu G L, Luo X N, Huang J L.Low straw phosphorus concentration is beneficial for high phosphorus use efficiency for grain production in rice recombinant inbred lines[J]., 2017, 203: 65-73.

[14] 李永夫, 罗安程, 黄继德, 魏兴华.不同磷效率水稻基因型根系形态和生理特性的研究[J].浙江大学学报, 2006, 32(6): 658-664.

Li Y F, Luo A C, Huang J D, Wei X H.Study on the morphological and physiological characteristics of roots in rice genotypes with contrasting P efficiency[J]., 2006, 32(6): 658-664.(in Chinese with English abstract)

[15] Yang S Y, Huang T K, Kuo H F, Chiou T J.Role of vacuoles in phosphorus storage and remobilization[J]., 2017, 68(12): 3045-3055.

[16] 石秋梅.水稻耐低磷基因型的筛选及其适应机理研究[D].福州: 福建农林大学, 2002.

Shi Q M.Studies on screening of rice genotypes tolerant to low phosphorus stress and its adaptive mechanism[D].Fuzhou:Fujian Agriculture and Forestry University, 2002.(in Chinese with English abstract)

[17] 郭玉春.不同基因型水稻对低磷胁迫的响应及其分子机制研究[D].福州: 福建农林大学, 2005.

Guo Y C.Study on the response of different genotypic rice to low phosphate stress and its molecular mechanism[D].Fuzhou:Fujian Agriculture and Forestry University, 2005.(in Chinese with English abstract)

[18] 潘晓华, 刘水英, 李锋, 李木英.低磷胁迫对不同水稻品种幼苗生长和磷效率的影响[J].江西农业大学学报.自然科学, 2002(3): 297-300.

Pan X H, Liu S Y, Li F, Li M Y.Effects of low- phosphorus stress on growth and phosphorus efficiency of different rice cultivars seedlings[J].:2002(3): 297-300.(in Chinese with English abstract)

[19] 张兰民, 潘国君, 张淑华, 刘传雪, 刘乃生.寒地粳稻耐低磷品种筛选方法研究.中国农学通报[J], 1999(6): 38-41.

Zhang L M, Pan G J, Zhang S H, Liu C X, Liu N S.Study on the selection method of low phosphorus tolerant japonica rice in cold region[J]., 1999(6): 38-41.(in Chinese with English abstract)

[20] 郭再华, 贺立源, 黄魏, 徐才国.耐低磷水稻筛选与鉴定.植物营养与肥料学报[J], 2006(5): 46-52.

Guo Z H, He L Y, Huang W, Xu C G.Screening of rice for tolerance to low phosphorus stress[J]., 2006(5): 46-52.(in Chinese with English abstract)

[21] 潘晓华, 刘水英, 李锋, 李木英.低磷胁迫对不同水稻品种幼苗光合作用的影响.作物学报[J], 2003, 29(5): 770-774.

Pan X H, Liu S Y, Li F, Li M Y.Effect of low phosphorus stress on leaf photosynthesis in the seedlings of different rice cultivars[J]., 2003, 29(5): 770-774.(in Chinese with English abstract)

[22] 李永夫.水稻适应低磷胁迫的营养生理机理研究[D].杭州: 浙江大学, 2006.

Li Y F.Nutritional and physiological mechanisms of rice plant adaptation to low phosphorus stress[D].Hangzhou: Zhejiang University, 2006.(in Chinese with English abstract)

[23] Fu J, Huang Z H, Wang Z Q, Yang J C, Zhang J H.Pre-anthesis non-structural carbohydrate reserve in the stem enhances the sink strength of inferior spikelets during grain filling of rice[J]., 2011, 123: 170-182.

[24] Katsura K, Maeda S, Horie T, Shiraiwa T.Analysis of yield attributes and crop physiological traits of Liangyoupeijiu, a hybrid rice recently bred in China[J]., 2007, 103: 170-177

[25] Araki H, Morita S, Tatsumi J, Iijima M.Physiol-morphological analysis on axile root growth in upland rice[J]., 2002, 5: 286-293.

[26] 石庆华, 李木英, 涂起红.杂交水稻根系N素营养效率及其生理因素研究[J].杂交水稻, 2002, 17(4): 45-48.

Shi Q H, Li M Y, Tu Q H.Studies on efficiency of N nutrition and physiological factor in roots of hybrid rice[J]., 2002, 17(4): 45-48.(in Chinese with English abstract)

[27] 李锋, 潘晓华, 刘水英, 李木英, 杨福孙.低磷胁迫对不同水稻品种根系形态和养分吸收的影响[J].作物学报, 2004, 30(5): 438-442.

Li F, Pan X H, Liu S Y, Li M H, Yang F S.Effect of phosphorus deficiency stress on root morphology and nutrient absorption of rice cultivars[J]., 2004, 30(5): 438-442.(in Chinese with English abstract)

[28] 李庆逵.现代磷肥研究的进展.土壤学进展[J].1986, 14(2): 1-7.

Li Q K.Development of modern phosphate fertilizer research[J]., 1986, 14(2): 1-7.(in Chinese with English abstract)

[29] Wissuwa M, Gamat G, Ismail A M.Is root growth under phosphorus deficiency affected by source or sink limitations?[J]., 2005, 56(417): 1943-1950.

[30] Tsung-Han H, Yan-Fu K.Developing a system for three-dimensional quantification of root traits of rice seedlings[J]., 2018, 152: 90-100.

[31] 严小龙, 张福锁.植物营养遗传学[M].北京: 农业出版社, 1997: 6-9.

Yan X L, Zhang F S.Plant Nutrition Genetics[M]., 1997: 6-9.(in Chinese)

[32] 刘辉.大麦和小麦对低磷胁迫的生长反应及其生理生化机制研究[D].重庆: 西南农业大学, 2003.

Liu H.Studies on growth response and physiological and biochemical changes mechanism in wheat and barley under phosphorus deficiency stress[D].Chongqing: Southwest Agricultural University, 2003.(in Chinese with English abstract)

[33] 曹黎明，潘晓华.水稻耐低磷机理的初步研究[J].作物学报, 2002, 28(2): 260-264.

Cao L M, Pan X H.A preliminary study on the tolerant mechanism of rice (L.) cultivars to low phosphorus[J]., 2002, 28(2): 260-264.(in Chinese with English abstract)

[34] 郭玉春.不同基因型水稻对低磷胁迫的响应及其分子机制研究[D].福州: 福建农林大学, 2005.

Guo Y C.Study on the response of different genotypic rice to low phosphate stress and its molecular mechanism[D].Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2005.(in Chinese with English abstract)

[35] 李坤朋.不同基因型玉米对磷胁迫的反应及根系蛋白质组学研究[D].济南: 山东大学, 2007.

Li K P.Phosphorus stress response of different genotype maize and the study of roots proteomics[D].Jinan: Shandong University, 2007.(in Chinese with English abstract)

[36] 李锋, 李木英, 潘晓华, 朱安繁.不同水稻品种幼苗适应低磷胁迫的根系生理生化特性[J].中国水稻科学, 2004, 18(1): 48-52.

Li F, Li M Y, Pan X H, Zhu A F.Biochemical and physiological characteristics in seedlings roots of different rice cultivars under low-phosphorus stress[J].Chinese Journal of Rice Science, 2004, 18(1): 48-52.(in Chinese with English abstract)

[37] 李德华, 向春雷, 姜益泉, 郭再华, 贺立源.低磷胁迫下不同水稻品种根系生理特性的研究[J].华中农业大学学报, 2006(6): 626-629.(in Chinese with English abstract)

Li D H, Xiang C L, Jiang Y Q, Guo Z H, He L Y.Physiological characteristics of roots of different rice varieties under low phosphorus stress[J]., 2006(6): 626-629.

[38] 魏志强, 史衍玺, 孔凡美.缺磷胁迫对花生磷酸酶活性的影响[J].中国油料作物学报, 2002(3): 44-46.

Wei Z Q, Shi Y X, Kong F M.Effect of phosphorus deficiency stress on the activity of peanut phosphatase[J]., 2002(3): 44-46.(in Chinese with English abstract)

[39] 丁洪, 李生秀, 郭庆元, 张学江, 徐巧珍.酸性磷酸酶活性与大豆耐低磷能力的相关研究[J].植物营养与肥料学报, 1997: 123-128.

Ding H, Li S X, Guo Q Y, Zhang X J, Xu Q Z.Study on the correlation between acid phosphatase activity and soybean tolerance to low phosphorus[J]., 1997: 123-128.(in Chinese with English abstract)

[40] 孙海国, 张福锁.缺磷条件下的小麦根系酸性磷酸酶活性研究[J].应用生态学报, 2002(3): 379-381.

Sun H G, Zhang S F.Effect of phosphorus deficiency on activity of acid phosphatase exuded by wheat roots[J]., 2002(3): 379-381.(in Chinese with English abstract)

[41] 樊明寿, 徐冰, 王艳.缺磷条件下玉米根系酸性磷酸酶活性的变化[J].中国农业科技导报, 2001(3): 33-36.

Fan M S, Xu B, Wang Y.Changes of acid phosphatase activity in maize roots under phosphorus deficiency[J]., 2001(3): 33-36.(in Chinese with English abstract)

Differences in Response to Low Phosphorus Stress AmongRice Varieties and Their Agronomic and Physiological Characteristics

QIAO Shengfeng, DENG Yaping*, QU Hanbing, ZHANG Weiyang, GU Junfei, ZHANG Hao, LIU Lijun, WANG Zhiqin, YANG Jianchang

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: yapingzh2013@163.com)

【Objective】The purpose of this study is to explore the differences in response to low phosphorus stress amongrice varieties and their agronomic and physiological characteristics.【Method】Twelve medium-maturityrice varieties applied in production in Jiangsu Province in the last 80 years were used and two levels of phosphorus concentrations, low phosphorus level (1/20 of the phosphorus concentration of the standard nutrient solution formulation, LP) and the normal phosphorus concentration (International Rice Research Institute standard nutrient solution formulation, control, NP), were designed.【Result】The low phosphorus tolerance index was chosen to evaluate the tolerance to low phosphorus (LP) for rice varieties, and the tested cultivars were classified into three categories based on the index: strong tolerance to LP (LP tolerance index ≥0.9), medium resistance to LP (0.5＜ LP tolerance index ＜0.9) and weak tolerance to LP (LP tolerance index ≤0.5).Two varieties with strong tolerance to low phosphorus and two with weak tolerance were chosen to investigate the agronomic and physiological characteristics.Plants grown at LP produced significantly lower grain yield than those grown at NP.Compared to NP, LP increased phosphorus translocation efficiency (PTE), internal phosphorus efficiency (IPE) and phosphorus harvest index (PHI).Under the LP condition, PTE and IPE were higher for the varieties with strong tolerance to low phosphorus than for the varieties with weak tolerance to low phosphorus.Compared to the varieties with weak tolerance to low phosphorus, the varieties with strong tolerance to low phosphorus had greater shoot and root biomass, NSC accumulation and remobilization in stem and sheath, less reduction in root oxidation activity, higher increase in acid phosphatase activity in root, more tillers, greater leaf area index and leaf photosynthetic rate at booting stage and grain filling stage.【Conclusion】Compared to the varieties with weak tolerance to low phosphorus, larger dry matter accumulation, NSC accumulation and remobilization, root oxidation activity, acid phosphatase activity, leaf photosynthesis rate, and phosphorus utilization efficiency were important agronomic and physiological traits for the varieties with strong tolerance to low phosphorus under LP level.

rice; yield; tolerance to low phosphorus; agronomic traits; physiological characteristics

2021-03-05；

2021-05-11。

国家重点研发计划资助项目（2018YFD300800, 2016YFD0300206-4）。

10.16819/j.1001-7216.2021.210304