车八岭20 hm2中亚热带常绿阔叶林监测样地群落物种组成和区系特征*

吴智宏 王 梓 栾福臣 束祖飞 李步杭

（1.广东车八岭国家级自然保护区，广东 韶关512500； 2.中山大学 生命科学学院，广东 广州 510275）

森林作为一类生态系统，是天然的物种基因库、碳贮库、蓄水库和能源库，对维系整个地球的生态平衡起着至关重要的作用，也是人类赖以生存和发展的资源[1]。然而，我国南方中亚热带山地森林质量不高，区域经济相对发达，潜在较大挤占生态空间的威胁，部分地区生态功能的退化、水土流失和石漠化问题仍很突出。因此，深入了解南方山地森林生态系统的物种组成、区系特征，以及生物多样性的格局及其维持机制具有重要的现实意义[2-3]。

群落的物种组成与结构特征是生态系统功能和过程的基础，对群落物种组成与结构的分析可以进一步揭示物种多样性的形成和维持机制[4]。深入了解一个群落的物种多样性、区系特征以及不同物种的多度分布不仅具有重要的理论意义，而且在保护生物学中有重要的应用价值[5]。

车八岭保护区内森林生态系统以及地质地貌特征是中亚热带山地森林生态系统典型代表，尽管研究人员对该地区森林群落的组成与结构的相关问题已经做了大量的研究，但由于森林生态过程的长期性和复杂性，对其中的许多问题至今依然无法给予较全面的解释。因而建立较大面积的固定样地以进行长期的动态监测是解答诸多问题的有效途径[6-7]。鉴于上述原因，由广东车八岭国家级自然保护区管理局联合中山大学于2016 年开始在车八岭国家级自然保护区内建立20 hm2森林监测样地，并于2017 年完成第一次调查。本文基于第一次调查数据，对森林监测样地群落的物种组成和区系特征进行了初步分析。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广东车八岭国家级自然保护区位于始兴县东南部，地理位置为东经114°09′04ʺ～114°16′46ʺ，北纬24°40′29ʺ～24°46′21ʺ。车八岭地区属亚热带湿润型季风气候，全年热量充足，冷暖交替明显，水热资源丰富[8]。太阳辐射总量427.47 KJ / cm3，保护区年均温度19.6 ℃，最高温度38.4 ℃，最低温度-5.5 ℃，全年≥10 °C 积温7 187.2 °C。年平均日照1 582.8 h，日照率为36%。年降水量为1 150～2 126 mm，年平均降水量为1 468 mm。3—8 月为雨季，9—2 月为旱季；年蒸发量1 530 mm，年均相对湿度79%[9]。保护区内的土壤是由在中亚热带及常绿阔叶林的生物气候条件下发育而成的红壤和黄壤[10]。

保护区地处中亚热带向南亚热带过渡地带，在植物区系上属南亚热带过渡的区系类型，为华南植物亚区系的一部分。陈北光等[11]认为中亚热带常绿阔叶林是车八岭保护区的地带性植被，也是主要森林类型，分布于海拔300～900 m 的丘陵山地，面积3 075 hm2，占保护区总面积的41%。群落外貌终年常绿，物种组成多样，层次结构复杂，以壳斗科Fagaceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、金缕梅科Hamamelidaceae 和木兰科Magnoliaceae 的常绿阔叶树种为主要建群种和优势种。

1.2 研究方法

车八岭森林监测样地位于东经114°15′，北纬24°43′。样地按正北设置，投影东西长500 m，南北宽400 m。参照CTFS 森林监测技术规范[12]，用全站仪精确定位，把样地分成500 个投影面积20 m×20 m 的样方，每个20 m×20 m 的样方分为16 个5 m×5 m 的小样方。准确测量样方内所有胸径≥1 cm 的木本植物的种名、胸径、坐标并挂牌。地形测绘显示样地谷幽涧深，地形复杂，样地坡度变化范围为4°～53°，46.6%的坡度集中在30°～45°之间（图1）；10 m × 10 m 尺度的凹凸度范围为-38.27 至58.78，样地最高海拔560.14 m，最低海拔429.14 m，高差131 m。

图1 车八岭森林监测样地三维地形Fig. 1 Three-dimensional topography of the Chebaling forest dynamic plot

1.3 数据分析

1.3.1 稀有种和偶见种划分标准 根据Hubell 和Foster[13]分析方法，将单位公顷的个体数少于或等于1 的种定义为稀有种，1～10 的为偶见种。

1.3.2 物种重要值 物种重要值是体现群落内物种优势度的一项重要指标，在分析中采用张金屯[14]的统计方法，计算公式如下：

重要值=（相对胸高断面积+相对密度+相对频度）/ 3

1.3.3 区系组成划分 参照吴征镒等[15]关于中国种子植物科区系归类，划分车八岭森林监测样地植物区系。计算样地内广义热带区系成分(Trop.)与广义温带区系成分(Temp.)之比，即得到相应的R/T值。

本文数据采用国际通用软件R4.0.3[16](https://www.r-project.org)进行相关统计分析。

2 结果与分析

2.1 物种组成与多度

车八岭森林监测样地内第一次共调查到DBH ≥1 cm 含分枝的乔木、灌木和木质藤本植物存活个体有100 129 个。DBH ≥1 cm 的存活植物个体中有85 501 个独立个体，隶属于64 个科，140 个属，230 个物种。其中10 812 个植物个体存在分枝和萌条，共有分枝和萌条14 628 个。DBH ≥1 cm植物个体中独立个体平均多度为4 275.05 株/hm2；含分枝个体平均多度为5 302.45 株/hm2。

车八岭森林监测样地内不同物种的个体数（按独立个体计算）存在明显差异。排序在前面8个物种独立个体数为41 815 株，约占总数的50%（表1，图2）。其中，米槠Castanopsis carlesii个体数最多，达13 793 株，占总个体数的16.5%，其余依次为鸭公树Neolitsea chuii、华润楠Machilus chinensis、短梗大参Macropanax rosthornii和细枝柃Eurya loquaiana，个体数大于1 000 株的物种有21 个。排序在前面的49 个物种的独立个体数达75 513，占到总数的90%；有111 个物种其个体数小于等于30，约占总物种数的48%，其个体数总和仅为1%。

统计结果表明，样地内稀有种达101 个，占总物种数的43.91%，个体数只占0.67%。偶见种有67 个，占总物种数的29.13%，个体数占6.72%。

图2 物种多度累积分布Fig. 2 The distribution for cummulative species abundance

表1 车八岭森林监测样地独立个体数前十的物种种类组成Tab. 1 The top ten species with the most individuals in the Chebaling forest dynamic plot

2.2 科、属组成

对属的组成统计发现（图3），样地内共有112 个单种属，占总属数的80%，包含两个种的次之，其属数为19。冬青属Ilex所包含的物种最多，共有13 个物种，山矾属Symplocos的物种数次之，为10 个物种。在科水平上，含有10 个物种以上的科有6 个，依次为樟科Lauraceae27 个、冬青科Aquifoliaceae13 个、蔷薇科Rosaceae11 个、豆科Fabaceae10 个和山矾科Smyplocaceae10 个。单种单属科有25 个，占总科数的39.06%。

图3 车八岭森林监测样地物种科属组成Fig. 3 Family and genus composition in the Chebaling forest dynamic plot

2.3 物种重要值

分析结果表明，样地内物中重要值差异极大，有104 个物种重要值小于等于0.05；有28 个物种重要值在0.05～0.10 之间；在0.10～1.00 之间的物种有73 个。重要值大于1 的物种共有25 个，其中有11 个物种重要值大于2（表2）。

表2 广东车八岭20 hm2 中亚热带森林群落监测样地物种重要值大于等于2 的物种种类组成Tab.2 The species with the importance value ≥2 in the CBLFDP

2.4 区系组成

样地群落所调查到的230 个物种中，有5 个物种属于世界分布种（表3），分别隶属于猴耳环属Archidendron、远志属Polygala、鼠李属Rhamnus、柘属Cudrania和青冈属Cyclobalanopsis5 个属。从样地各分布区类型所占的比例来看，为2～7 项的广义热带种为170 个，隶属于95 个属；8～14 项的广义温带种51 个，隶属于36 个属（表3）。R/T值可反映某地植物区系的性质，其值越大热带性质越强，反之则温带性质越强[17]。通过计算，样地种属的R/T比值分别为3.33 和2.64。

表3 广东车八岭森林监测样地植物属和种的植物区系分布类型统计Table 3 The floral types at the levels of genus and species inChebaling forest dynamic plot

3 结论与讨论

通过对车八岭20 hm2森林监测样地物种组成与区系特征的分析，可以发现：车八岭森林监测样地物种组成丰富，共调查到230 个物种，隶属于64 个科，140 个属。其中样地内稀有种达101个，偶见种有67 个，占总物种数的29.13%。具体分析可以发现样地内确实存在一些稀有种和偶见种，如伯乐树Bretschneidera sinensis和三尖杉Cephalotaxus fortunei等，但某些稀有种或者偶见种并非真正意义上的稀有或者偶见。有些物种如山血丹Ardisia punctata和柳叶杜茎山Maesa salicifolia等属于矮小灌木，虽然样地内分布着较多的个体，但很少个体的胸径可以达到1 cm 以上而进入起测和统计范围。另外，由于环境过滤[18]或者相似性限制[19]等原因，一些个体虽然在样地群落内较少分布，但在样地附近的其他类型群落则有大量的个体，如二色波罗蜜Artocarpus styracifolius和杉木Cunninghamia lanceolata等。

样地内物种重要值差异极大，介于0.001 到15.937 7 之间，且有205 个物种的重要值小于1，表明样地内存在明显的优势种，与温带森林类似[20]。共有11 个物种重要值大于2，且大部分物种属于主林层物种，如米槠、木荷Schima superba、罗浮锥Castanopsis faberi和华润楠等，其中米槠的重要值为15.937 7，接近排序在第二的物种木荷3 倍。这些物种植物个体的胸径较大，同时植物个体数也在2 500 以上。林下层只有一个物种即短梗大参的重要值大于2，该物种虽然植株较小，但其个体数为4 885，占总个体数的5%，在样地群落中其重要值也大，这些物种的存在为林下动物提供了大量的栖息和觅食场所[21]。

数据分析结果显示车八岭森林监测样地，与肇庆鼎湖山和封开黑石顶森林监测样地类似，其植物区系特征均以热带和亚热带种类占优势。如3 个森林监测样地内物种共有成分比例较高，均以热带和亚热带种类占优势，山茶科、樟科为样地内优势科，均含有大量的木荷及黄果厚壳桂Cryptocarya concinna等优势种。在植物区系上，鼎湖山的热带成分在种和属的角度上更占有一定优势，表现出热带向中亚热带的过渡特征[22]，而车八岭则为典型的中亚热带特征，这表明植物区系在由鼎湖山至车八岭的地域上进行了过渡。黑石顶森林群落的物种多样性则显略高, 可能由于黑石顶保护区是广东植物区系和广西植物区系的交汇地带，同时也是中国热带和亚热带植物区系过渡地区之一[23]。

车八岭森林监测样地的植物区系热带分布成分占优势的现象是由于广东所处的热带北缘位置所决定的，并不能表现广东植物区系本质[24]。而且这些现在主产热带的科，如：大戟科、茜草科Rubiaceae、桃金娘科Myrtaceae、无患子科Sapindaceae、豆科、夹竹桃科Apocynaceae 等在晚白垩世时就在广东山地中存在。同时，车八岭森林监测样地群落的种属的R/T 比值（3.33 和2.64）远低于黑石顶南亚热带森林群落（5.57 和3.9，黑石顶50 hm2森林监测样地调查数据）和尖峰岭热带森林群落（7.55 和14.16）[25]。因此，根据植物区系成分，车八岭森林动态监测样地群落属于典型的中亚热带森林群落。