粘虫在中国西部越冬北界探讨

周靖华，高其琴，刘雪莹，李 引，孙 聪，姜 伟，仵均祥，李怡萍

(1.陕西省现代农业培训中心，西安 710003；2.旬阳市农业综合执法大队，陕西旬阳 725700；3.西北农林科技大学，植保资源与病虫害治理教育部重点实验室，陕西杨凌 712100；4.西北农林科技大学，农业部西北黄土高原作物有害生物综合治理重点实验室，陕西杨凌 712100)

粘虫Mythimnaseparate(Walker)，又名“行军虫”“剃枝虫”，属鳞翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)，在世界范围内均有广泛分布，在中国除新疆地区未见报道外，其他各省、市、自治区均有不同程度的发生[1-2]。粘虫是一种多食性害虫，对谷类粮食作物、经济作物和蔬菜等104种16科的作物都能造成严重危害[3]。2012年粘虫在中国大面积爆发，受危害作物面积达5000万hm2，其中650万hm2遭到严重破坏，多数省份危害程度创历史新高，导致农作物减产甚至绝收，经济损失严重[4-5]。因此，粘虫是一种严重危害粮食作物生产的农业害虫，给中国粮食生产带来极大威胁[6]。

粘虫的发育不存在滞育阶段，只要气候适宜便可以连续繁殖。各地植保站通过对粘虫发生规律的调查以及迁飞行为的研究，均证明粘虫具有季节性的由北向南的迁徙活动[7-12]。迁飞习性也是粘虫给农作物带来严重危害的重要原因，该虫在中国东部地区每年大致有4次迁飞活动，第1、2次迁飞活动发生于春夏季，多是羽化的1代粘虫成虫由33°N以南地区迁飞到江南流域至华北、东北地区；而后两次则是在秋季由北返南，2代、3代粘虫成虫回迁至华北、西南及华南地区繁殖为害[1,13]。除此之外，众多学者也从生理生化、遗传、环境等多个方面对粘虫的迁飞机制进行剖析，从而对该虫的迁飞行为有了进一步的认识[14-16]。由于粘虫具有典型的季节性远距离迁飞习性，且该习性更加重粘虫对农作物的危害程度，导致农业生产损失惨重。因此，近年来许多学者对粘虫展开广泛研究，已经对该虫在中国的发生规律、全年各代发生区域、发生动态及迁飞习性有了充分了解，为该虫的田间防治提供一定理论 依据[17]。

20世纪60-70年代，李光博[13]通过大量田间越冬调查并结合各地气象资料进行分析，首次将1月份0℃等温线(相当于33°N)确定为粘虫在中国东部地区的越冬北界。张履鸿等[18]曾在中国北方地区把粘虫的蛹和幼虫置于自然环境中进行观察，到冬天调查时发现蛹和幼虫全部死亡。张智等[2]发现粘虫在33°N以北的北京延庆无法越冬存活。长久以来，许多学者都认为粘虫在中国东部北纬33°线以北不能越冬。但随着全球气候变暖，作物种植结构布局和耕作栽培制度等农事作业的变化，以及粘虫自身适应性和遗传变异等因素变化，加之中国东西部地区存在气候差异，已确认的东半部越冬北界可能并不适用于西部地区，并且粘虫在中国西部地区的相关信息也一直未见报道。

鉴于以上现状，本研究通过在中国西部地区33°N附近的汉中、安康、杨凌3个地区设点调查粘虫的越冬存活率，探究粘虫在西部地区的越冬情况，以明确该虫在中国西部地区33°N能否成功越冬，初步明确20世纪60至70年代确定的粘虫在东部地区的越冬北界即1月份0℃等温线(33°N)是否适用于西部地区，为正确评估粘虫在不同地理位置的越冬能力及改进粘虫的防治策略提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源与调查地点

1.1.1 供试虫源 供试粘虫于2014年7月采自陕西省兴平市，在人工气候箱内(温度25 ℃、相对湿度70%、光周期L∶D=14∶10)用野燕麦AvenafatuaL.叶片饲养至今。

1.1.2 调查地点 汉中市：南郑县法镇、南郑县胡家营镇塘坎村、汉台区老君镇五丰村、汉台区河东店镇；安康市：旬阳县段家河镇、旬阳县赵湾镇、旬阳县小河镇、旬阳县吕河镇；杨凌区：西北农林科技大学北校区试验农场。相邻两个调查地点之间纬度垂直距离相差15 km，纬度值相差约 0.15°。各调查地点的详细经纬度见表1。

表1 粘虫越冬调查放置地点经纬度Table 1 Longitude, latitude and altitude of locations for overwintering survival of M.separate

1.2 粘虫越冬存活率调查方法

于2015年至2018年11月至翌年3月进行粘虫越冬情况的调查。于每年11月在汉中、安康、杨凌3个地区放置室内饲养的粘虫末龄幼虫进行野外笼罩试验。每个观察点随机选取3个样点，每个样点面积为2 500 cm2(50 cm×50 cm)。在土壤表面垫一层新鲜玉米叶，以补充粘虫生长发育过程中所需的营养，每个样点放置粘虫末龄幼虫200头，用养虫笼罩住防止其逃逸，并标号记录。从12月开始至翌年3月每月定期调查，统计粘虫的存活率，以明确粘虫的田间越冬状况。

2 结果与分析

2.1 汉中市粘虫越冬情况

2.1.1 2015-2016年粘虫越冬情况 2015-2016年汉中地区粘虫的越冬存活率如表2所示，越冬期间粘虫的存活率在3个观察点自12月至翌年3月逐渐降低。塘坎和五丰两地在4个月份中的最低存活率分别为3.77%和1.56%，而法镇的最低存活率为0。法镇位于汉中市南部的山谷中，而塘坎和五丰则位于地势平坦的市区，地势差异导致法镇的年平均气温要低于其他两地。加之2016年2月下旬，汉中市突遇暴雪天气，月平均低温处于0 ℃以下，当塘坎和五丰的积雪已经基本融化时，法镇由于地势原因仍有较多积雪，导致该地气温偏低。由此可知，地势条件及温度差异是造成法镇粘虫存活率较低的主要原因。五丰与塘坎相比纬度位置略北，粘虫存活率自12月至翌年3月分别为57.78%、26.89%、10.67%、 1.56%，略低于塘坎的存活率。塘坎与五丰两地的地形情况大致相同，都位于郊区的空旷地区，因此，该两地的存活率能反映粘虫在田间的真实越冬状况。塘坎与五丰两地数据均能说明粘虫在汉中地区可以成功越冬。

表2 2015-2016年汉中市粘虫越冬存活率Table 2 Survivals rate of M.separata during overwintering in Hanzhong from 2015 to 2016

2.1.2 2016-2017年粘虫越冬情况 2016-2017年汉中地区粘虫的越冬存活情况见表3，越冬过程中粘虫的存活率在3个观察点自12月至翌年3月逐渐降低。五丰和河东店最低存活率分别为2.33%和1.83%，塘坎最低存活率为0。塘坎在3个观察点中纬度最低，但粘虫存活率明显低于五丰和河东店，可能由于该观察点地处油菜种植田，频繁的农事灌溉阻碍了粘虫的生存。位于3个观察点最北部的河东店存活率最低，自12月至翌年3月分别为45.00%、20.50%、5.33%、1.83%。第1年所取的法镇位于山谷中，与其他两地地形差异较大，因此，第2年将法镇改为河东店。汉中市在2017年3月份遭遇持续半月的降雨天气，导致粘虫在3个观察点3月份的存活率较去年明显降低，极端的气候条件阻碍了粘虫的越冬及存活。在3月份进行调查时，已经在五丰的2号养虫笼中发现4头已成功羽化的成虫，其中1头成虫已死亡。五丰和河东店两地数据均说明粘虫在汉中地区可以成功越冬。

表3 2016-2017年汉中市粘虫越冬存活率Table 3 Survivals rate of M.separata during overwintering in Hanzhong from 2016 to 2017

2.1.3 2017-2018年粘虫越冬情况 2017-2018年汉中地区粘虫的越冬存活情况见表4，越冬过程中粘虫的存活率在3个观察点自12月至翌年3月整体呈下降趋势。2018年1月下旬汉中遇大雪天气，1月份平均低温达-1 ℃。五丰和河东店最低存活率均为0.17%，塘坎最低存活率为0。3个观察点中纬度最低的塘坎在2月和3月的粘虫存活率略低于五丰和河东店，可能是由于该田块处于冬季农事作业较为频繁的油菜种植田中，灌溉导致土表湿冷，在一定程度上影响了粘虫的存活率。五丰与河东店两地的地形情况相似，且两地在2018年3月份均发现仍有存活的粘虫。五丰和河东店两地数据均说明粘虫在汉中地区可以成功越冬。

表4 2017-2018年汉中市粘虫越冬存活率Table 4 Survivals rate of M.separata during overwintering in Hanzhong from 2017 to 2018

2.2 安康市粘虫越冬情况

2.2.1 2015-2016年粘虫越冬情况 2015-2016年安康地区粘虫的越冬存活情况如表5所示，越冬过程中粘虫的存活率在3个观察点自12月至翌年3月整体呈下降趋势。段家河和赵湾最低存活率分别为2.67%和4%，小河地处3个观察点的最北部，较高的纬度位置使得粘虫的存活率略低于其他两个观察点。段家河、赵湾和小河均位于安康市旬阳县郊区附近的蔬菜种植地，田间农事活动一定程度上破坏了室外放置的试验粘虫，对粘虫的存活率造成一定影响。段家河的试验粘虫在1月份遭到损坏，3组重复中仅剩1组保存完整，导致该观察点的粘虫存活率略低于位于中间位置的赵湾。而小河3组重复在3月份均遭到破坏，导致该地3月份越冬存活率数据缺失。段家河和赵湾两地数据均说明粘虫在安康地区可以成功越冬。

表5 2015-2016年安康市粘虫越冬存活率Table 5 Survivals rate of M.separata during overwintering in Ankang from 2015 to 2016

2.2.2 2016-2017年粘虫越冬情况 2016-2017年安康地区粘虫的越冬存活情况如表6所示，越冬过程中粘虫的存活率在3个观察点自12月至翌年3月整体呈下降趋势。吕河和赵湾最低存活率分别为1.67%和1.83%，小河最低存活率为0。由于去年段家河观察点的3组重复全部被破坏导致数据缺失，为避免该情况再次出现干扰试验结果，所以，该年选取地势结构相似的吕河代替段家河。在2月份进行越冬情况调查时，已经在赵湾发现羽化成功的成虫和正在羽化的蛹。在3月份进行调查时，位于吕河的3号重复中已有8头成虫成功羽化。吕河和赵湾两地数据均说明粘虫在安康地区可以成功越冬。

表6 2016-2017年安康市粘虫越冬存活率Table 6 Survivals rate of M.separata during overwintering in Ankang from 2016 to 2017

2.2.3 2017-2018年粘虫越冬情况 2017-2018年安康地区粘虫的越冬存活情况见表7，越冬过程中存活率在3个观察点自12月至翌年3月整体呈下降趋势。其中小河镇因道路施工缘故，处于农户未耕种荒草地中，机械操作在一定程度上影响了粘虫的存活率。2017年12月和2018年1月3个观察点粘虫越冬存活率差异性不显著，而2018年2月份，三地粘虫越冬存活率存在一定程度的差异，位于最南部的吕河粘虫越冬存活率显著高于中部的赵湾和北部的小河。吕河和赵湾两地数据均说明粘虫在安康地区可以成功越冬。

表7 2017-2018年安康市粘虫越冬存活率Table 7 Survivals rate of M.separata during overwintering in Ankang from 2017 to 2018

2.3 杨凌区粘虫越冬情况

2015年至2018年在杨凌区西北农林科技大学北校农场放置粘虫末龄幼虫进行观察，以明确粘虫的越冬情况。该地区处于3个观察点的最北端，纬度位置最高，自12月至翌年2月的平均低温连续3 a均低于0 ℃。在2015年12月上旬的调查过程中，发现放置的粘虫老熟幼虫已经化蛹并成功羽化，羽化率为15.00%，而在1月份调查时发现笼内所有的粘虫蛹均已死亡。2017年1月份调查发现，3组重复中除1号笼内保留有9头存活的粘虫蛹外，2、3号笼内所有的粘虫蛹均已死亡。2月份调查时，1号笼内原本存活的9头粘虫蛹仅剩5头。3月份进行调查时，在1号笼内仅发现1头羽化成功的粘虫成虫，其余蛹均已死亡。在2017年12月份及2018年1月份、2月份的调查中均发现成功羽化的粘虫成虫，而在2018年3月份调查时发现该观察点的粘虫存活率为0。杨凌地区2017年的越冬存活率数据表明粘虫在此地可以成功越冬。由于杨凌地区位于3个观察点的最北部，纬度为34.289 3°N，存活率数据说明在中国西部地区该纬度下粘虫可以成功越冬。该结果也证明20世纪60至70年代所确定的粘虫在中国东部地区的越冬北界即1月份 0 ℃等温线(33°N)在现阶段并不适用于中国西部地区(表8)。

表8 杨陵区粘虫越冬存活率Table 8 Survivals rate of M.separata during overwintering in Yangling

3 结论与讨论

粘虫是一种危害严重的重要农业害虫，具有暴食性、杂食性、迁飞性等多种习性，严重影响作物生产的质量与产量，已被亚洲东部地区的许多国家列为主要作物害虫之一[2]。迁飞习性在昆虫中是一种十分常见的生物学习性，该行为可以帮助粘虫在多变的环境中不断寻找新的适宜生境，对种群繁衍具有重要意义。但同时该习性也大大提高粘虫猖獗成灾的可能性，为粘虫的防治带来极大挑战。

众多学者通过调查研究已经对粘虫的迁飞习性有了较全面的了解和认识，认为粘虫的迁飞行为受到温度、湿度、光周期等气象条件及大气水平运动方向等众多因素的影响[19]。粘虫的发育需要一定的热量，李秀珍等[20]用人工饲料在不同温度下饲养粘虫，计算出粘虫在整个生活史的发育起点温度为7.8 ℃±0.9 ℃，有效积温约925.0日度。中国早在20世纪60年代就已基本确定粘虫的越冬北界线，即1月份0 ℃等温线(33°N)，但该越冬界限仅限于东部地区，在中国西部地区的相关信息一直未见报道[11]。近年来，随着全球气温变暖，加之粘虫在中国西部的危害愈加严重，给西部地区的农业生产带来严重影响，所以，急需研究粘虫在西部地区的越冬状况。本研究通过调查地处中国西部33°N附近的汉中、安康和杨凌地区粘虫的越冬情况，发现粘虫的末龄老熟幼虫在此3地均能成功羽化为成虫，但越冬存活率不高，且在整个越冬过程中的存活率逐渐下降。通过此三地连续3 a粘虫越冬数据可以证明粘虫在中国33°N附近的陕西地区可以成功越冬。

通过本研究的调查数据可知，试验笼中的粘虫在2月份和3月份有较高羽化率，即使未向笼中的粘虫成虫给予蜜源，在3月份调查中仍然发现存活的粘虫成虫。在进行粘虫田间越冬存活率调查过程中，还存在老熟末龄幼虫无法化蛹，或虽成功化蛹但蛹腐烂死亡的情况，这可能是人为多次剖开土层调查损伤造成的。另外，试验所选的地块多位于农户耕作地段，农事灌溉频繁，导致粘虫在越冬过程中蛹长期浸泡于水中湿度过大而死亡。另一方面，本研究在调查过程中仅选取少量种群进行试验，而自然界中粘虫的种群基数较大，且繁殖能力强，存活少数个体即可迅速繁殖，所以，只要有存活个体，就会引起粘虫危害或者暴发。本研究也明确了粘虫在西部地区的越冬虫态主要为蛹，次年2月到3月开始陆续羽化为成虫，越冬过程中发育较整齐。研究表明，中国在20世纪60-70年代确立的粘虫在中国东部越冬的北界限说法在现阶段的西部地区并不适用，但要明确粘虫在西部地区的详细越冬北界，仍需要在33°N以北的地区中继续寻找自然存在的越冬虫源，这将是以后进一步研究的内容。