温度对灰茶尺蛾实验种群生命表参数的影响

耿书宝，侯贺丽，何帅洁,3，刘甲浩，王国君，尹 健，乔 利 *

（1. 信阳农林学院，河南 信阳 464000；2. 河南省豫南农作物有害生物绿色防控院士工作站，河南 信阳 464000；3. 华中农业大学植物科学技术学院，湖北 武汉 430000）

0 引言

【研究意义】昆虫是典型的变温动物，温度是影响其生长发育及种群发生动态的关键生态因子，气候变暖会影响昆虫生长发育、地理分布和不同温区的种群密度等[1]。因此，研究温度变化对昆虫种群增长的影响，对于预测昆虫种群动态变化，防止害虫大暴发具有重要的理论和实践意义。昆虫的种群生命表是把各个发育阶段内的死亡数量、原因以及繁殖的数量依照特定格式列成表格进而进行相关分析的一种重要研究技术，能够清晰具体地用数字描述各个相关因子对种群动态的影响以及作用，进而分析影响种群变化的重要因素和关键因素[2−4]。【前人研究进展】灰茶尺蛾（Ectropis grisescensWarren）属鳞翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是我国茶树上主要害虫之一，分布于浙江、湖北、湖南、福建、江西、江苏、安徽、河南、广西和广东等省，几乎覆盖了我国所有产茶省份[5−6]。该虫食叶量大、繁殖速度快，年发生代数多，对茶叶生产造成严重影响[7−9]。灰茶尺蛾在信阳地区，一年发生5-6代，以蛹在茶树根部附近越冬，幼虫期一般分5个龄期，发生危害严重时可造成茶树光杆，是信阳茶树上的主要害虫[10]。目前国内对灰茶尺蛾的研究主要集中在其分布、生物学特性、发生规律和一些防治技术[7−8,11−14]。袁争等[15]初步研究了恒温（26 ℃）下灰茶尺蛾种群两性生命表，为控制种群增长规模提供了参考。【本研究切入点】本研究通过探讨恒温条件（19 ℃，22 ℃，25 ℃，28 ℃和31 ℃）对灰茶尺蛾种群生命表参数和种群动态的影响，拟明确灰茶尺蛾个体生长发育和种群增长的最适温度。【拟解决的关键问题】本研究结果可为灰茶尺蛾的室内饲养和田间种群动态提供数据参考，并为灰茶尺蛾的综合防治供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源 灰茶尺蛾成虫于2018年4月初采集于信阳市浉河港郝家冲村茶园（32°01′37″N，113°54′19″E）。采集到的成虫置于四面透气的养虫笼（60 cm×60 cm×60 cm）中饲养，养虫笼放置在信阳农林学院农学院养虫室内，温度保持（25±1） ℃，RH （60%±10%）。3～5支茶树枝插在250 mL三角瓶中，瓶中装满自来水后放置在养虫笼中，供成虫产卵。养虫笼中提供蘸满10%的蜂蜜水的棉球给成虫补充营养，每天更换一次蜂蜜水。成虫产卵后，每天收集产下的卵，放在新的养虫笼中，提供新鲜茶叶作为幼虫孵化后的食物。每天检查幼虫发育状态，待末龄幼虫化蛹后，收集蛹放入250 mL三角瓶中，并用纱布封住瓶口，待成虫羽化后按照上述方法 饲养繁殖。

1.1.2 主要仪器设备 人工气候培养箱（浙江托普云农 ，RTOP-310Y）、体式显微镜（Olympus，SZ51）。

1.1.3 其他试验材料 养虫笼、养虫罩、剪刀、镊子、培养皿、脱脂棉、乙醇、茶树枝、茶树叶、蜂蜜 、蒸馏水等。

1.2 试验方法

1.2.1 不同温度下灰茶尺蛾的生长发育 试验在人工气候箱（浙江托普云农，RTOP-310Y）内进行，设定19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃等5个温度，光周期为L∶D=14 h∶10 h，相对湿度为（75%±5%）。在养虫笼中（25 ℃±1 ℃）饲养十对成虫，以10%蜂蜜水作为补充营养，每天取新产的卵（＜24 h）进行试验。每个温度下放置200～400粒卵，将卵单个放入塑料培养皿（直径×高=9 cm×1.5 cm）中，培养皿中放浸满水的棉球保湿，每天记录卵的孵化情况。卵孵化之后，在培养皿中加一片新鲜茶叶，用蘸满水的棉球包裹叶柄，根据需要，及时更换新鲜茶叶。根据蜕皮次数，判断幼虫的龄期，每天记录每个龄期幼虫的发育时间和死亡情况。幼虫化蛹后，把蛹单头放入250 mL的三角瓶中，每天记录蛹羽化和死亡情况。蛹羽化之后，分辨雌雄[16]，将同一天羽化的雌雄虫配对放入圆柱形亚克力管（高×直径=19 cm×8 cm）内产卵，用纱网（100目）封住管顶以保证通气，将上述产卵管扣在塑料培养皿（直径×高=9 cm×1.5 cm）上。培养皿内放上250 mL的三角瓶，三角瓶内装满水，并插上新鲜茶枝，并用10%的蜂蜜水浸湿脱脂棉，给成虫提供营养，雌成虫产卵在茶枝上或培养皿内。每天记录成虫产卵量和 死亡情况，直到雌雄成虫全部死亡。

1.2.2 不同温度下灰茶尺蛾种群生命表的构建 根据不同温度下灰茶尺蛾种群生长发育、存活率及成虫产卵数据，参考前人研究生命表的构建方法[17−18]，建立灰茶尺蛾的实验种群生命表。按照下列公式计算种群生命表参数：净增殖率（R0）、内禀增长率（r）、世代时间（T）、周限增长率（λ）、种群加倍时间（DT）、总生殖率（GRR）[17−18]。

净增殖率（R0）：

上述公式中x是雌成虫的日龄（d），lx是雌成虫在x日龄的存活率（特定日龄存活率），mx是雌成 虫在x日龄的产雌量（特定日龄生殖率）。

1.2.3 数据分析 试验数据的统计分析采用Excel 2016和SAS软件。不同温度下灰茶尺蛾卵、幼虫和蛹的发育历期、成虫的寿命、性比用方差分析（ANOVA），均值比较用SNK测验（Student-Newman-Keuls test，SAS Institute, 2013）[19]。判定不同温度下性比是否等于0.5用卡方测验（χ2test，SAS Institute, 2013）[19]。比较同一温度下雌雄成虫之间的寿命用t测验（SAS I nstitute，2013）[19]。

2 结果与分析

2.1 温度对灰茶尺蛾生长发育的影响

在不同温度下的各个发育阶段，与卵和蛹相比，幼虫的发育时间最长（表1）。温度影响灰茶尺蛾卵、幼虫和蛹的发育时间（表1，ANOVA，SNK test；卵：F=800.21，df=4，1398，P＜0.0001；幼虫：F=284.96，df=4，692，P＜0.0001；蛹：F=131.06，df=4，514，P＜0.0001）。从19 ℃到31 ℃，卵的发育时间从9.5 d缩短至3.5 d。幼虫的发育时间也是随着温度升高逐渐缩短，在31 ℃的发育时间为15.1 d。从19 ℃到31 ℃，蛹的发育时间先缩短后延长，在28 ℃达到最短，为7.6 d。卵-成虫的发育时间随着温度的升高逐渐缩短（表1，ANOVA，SNK test；F=397.57，df=4，514，P＜0.0001），31 ℃下的发育时间（27.6 d）最短。在22 ℃、25 ℃和31 ℃三个温度下，雌虫寿命要比雄虫寿命长（表1，t-test，22 ℃：t=2.54，df=46，P=0.0147；25 ℃：t=3.25，df=30，P=0.0028；31 ℃：t=2.14，df=60，P=0.0367）。雌成虫在不同温度下的寿命存在显著差异（表1，ANOVA，F=16.76，df=4，132，P＜0.0001）。雄成虫的寿命随着温度升高而缩短（表1，ANOVA，F=6.74，df=4，132，P＜0.0001）。

表1 不同温度下灰茶尺蛾卵、幼虫和蛹的发育时间和成虫寿命Table 1 Days of immature development stages and adult lifespan of E. grisescens under different incubation temperatures

2.2 不同温度下灰茶尺蛾的存活率和性比

在不同温度下，灰茶尺蛾卵的存活率相对较高，蛹期次之，幼虫的存活率最低。温度对灰茶尺蛾的存活率有明显影响，从卵到成虫的总存活率，22 ℃下最高，为64.0%（表2）。在5个温度下，灰茶尺蛾的性比均不等于0.5（表2，卡方测验，19 ℃：χ2=8.165，df=4，P=0.0043；22 ℃：χ2=19.5313，df=4，P＜0.0001；25 ℃：χ2=10.8889，df=4，P=0.001；28 ℃：χ2=2.2727，df=4，P=1317；31 ℃：χ2=11.3684，df=4，P=0.0007），雌成虫数目要多于雄成虫。

表2 不同温度下灰茶尺蛾的存活率和性比Table 2 Survival rates and sex ratios of E. grisescens at different incubation temperatures

2.3 灰茶尺蛾的种群生命表参数

在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃温度范围内，随着温度升高，灰茶尺蛾种群净增殖率、内禀增长率以及周限增长率均呈现先上升后下降的趋势（表3）。温度对灰茶尺蛾种群增长有显著影响，25 ℃下的净增殖率最高，达到90.88；内禀增长率也是最高，为0.126 d−1；周限增长率最高，为1.134 d−1（表3），25 ℃是最利于灰茶尺蛾种群增长的温度。在19 ～31℃温度范围内，种群的世代历期从51.99 d逐渐缩短至 29.87 d（表3）。31 ℃下，雌成虫产卵高峰分别出现在其羽化后的第5 d、第4 d、第5 d、第3 d、第3 d（图2）。

表3 不同恒温下灰茶尺蛾的种群生活史参数Table 3 Life table parameters of E. grisescens at different incubation temperatures

2.4 不同温度下灰茶尺蛾成虫的特定日龄存活率

雌成虫在19 ℃、22 ℃、25 ℃下的特定日龄存活率曲线相似，均先缓慢下降，到最后才陡然下降，表明雌成虫前期死亡率较低，后期死亡率突然增加（图1）。然而，在高温28 ℃和31 ℃下，雌成虫的存活率曲线前期坡度较陡，表明高温会造成雌成虫前期大量死亡。在同一温度下，雄成虫和雌成虫的 特定日龄存活率曲线相似（图1）。

图1 不同温度下灰茶尺蛾雌成虫（a）和雄成虫（b）的特定日龄存活率Fig. 1 Age-specific survival rates of female (a) and male (b) E.grisescens adults at different incubation temperatures

2.5 不同温度下的灰茶尺蛾的特定日龄繁殖率

从图2中可以看出，随着温度的升高，灰茶尺蛾的繁殖日龄相应提前。在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃、

图2 不同恒温下的灰茶尺蛾的特定日龄繁殖率（mx）Fig. 2 Age-specific fecundity (mx) of E. grisescens at different incubation temperatures

3 讨论与结论

研究不同恒温下的种群生命表参数对了解变温动物的种群发生动态有十分重要的意义[20]。本研究结果表明，温度是影响灰茶尺蛾生长发育和种群增长的重要因子。在19～31 ℃温度范围内，灰茶尺蛾均能完成世代发育，随着温度的升高，灰茶尺蛾的发育历期逐渐缩短。高温对昆虫种群增长有不利影响[21]。高温（31 ℃）对灰茶尺蛾各虫态的存活和产卵量不利，并且会造成雌成虫前期大量死亡。在22-28 ℃温度范围内，各虫态的存活率及产卵量都较高，有利于灰茶尺蛾快速建立种群。许多研究报道温度是影响昆虫生长和繁殖的关键因素，昆虫的最适生长温度都接近于25 ℃[21−27]。从灰茶尺蛾种群生命表中可看出，温度对灰茶尺蛾种群增长存在显著影响，25 ℃下的净增殖率、内禀增长率以及周限增长率都是最高，这说明25 ℃是最利于灰茶尺蛾种群增长的温度，也是室内饲养灰茶尺蛾的最适温度。

袁争等[15]报道了在恒温26 ℃下灰茶尺蛾雌雄成虫的寿命分别为7.03 d和7.96 d，这与本研究结果，在25 ℃下雌雄成虫的寿命（分别为7.9 d和5.9 d）不同，本研究还发现雌雄成虫寿命之间存在差异；该文献还报道了卵和蛹的发育历期分别为5.05 d和7.22 d，均短于本研究25 ℃下的6.8 d和9.4 d，这也证实了温度影响灰茶尺蛾生长发育和成虫寿命。袁争等[15]构建了恒温26 ℃下灰茶尺蛾的两性种群生命表，发现灰茶尺蛾内禀增长率r=0.1883，周限增长率λ=1.2072，净增殖率R0=248.65粒，均高于本研究25 ℃的相应的种群生命表参数，引起差异的原因一方面是温度，另一方面跟地理种群的差异、种群饲养方式等不同也有一定关系。

根据以往的研究结果，昆虫的生长发育、繁殖、存活以及种群动态受外界的影响非常之大。在自然条件下，昆虫经历的是昼夜波动温度，在波动温度下，昆虫的生物学特性（发育历期、存活、生殖等）会发生显著变化[28]。本研究探讨了灰茶尺蛾在恒温下的生长发育及种群生命表参数，还需要对变温条件下的种群增长做进一步研究。

本研究结果表明25 ℃是灰茶尺蛾种群增长的最适温度，为室内饲养该虫提供了理论依据。探索温度对灰茶尺蛾种群生命表的影响，可为该害虫的田间种群发生动态和综合防治提供科学依据。本试验是在室内恒温条件下进行，与自然界变温条件存在一定的差异。因此，还需对灰茶尺蛾在变温条件下及田间条件下的种群生长动态做进一步研究，以期为该害虫的种群发生动态及田间预测预报提供更精确的数据。