聂 磊 杨 艳 李 梅 吕召云 孙 猛 郭 光*
(1.山东省蚕业研究所,山东烟台 264002;2.淄博市农业农村局,山东淄博 255022;3.中国农业大学烟台研究院,山东烟台 264670)
柳蚕(ActiasseleneHubner.),属鳞翅目(Lepidoptera)大蚕蛾科(Saturniidae)尾蚕蛾属(ActiasLeach) ,是一种珍贵的泌丝昆虫,其成虫又称燕尾蛾、水青蛾、飘带蛾等,主要分布于中国、日本、朝鲜、印度及东南亚各国,我国大部分省区均有分布[1]。国内不少学者研究报道,柳蚕蛹在保健食品开发利用上的价值高,也可作为繁育寄生蜂的中间寄主用于农林害虫的生物防治;柳蚕成虫的羽色艳丽,可作为观赏昆虫或用于制作工艺品;柳蚕茧丝纤维富有光泽,柔软且耐酸腐性强,可用于制作耐酸材料等[3-9]。此外,有的学者还开展了柳蚕分子生物学方面的研究,利用解析的柳蚕DNA条形码探讨了其与其它大蚕蛾科绢丝昆虫的系统进化关系[5]。在GenBank数据库登录的有关柳蚕的基因和序列已有十几个,包括卵黄原蛋白基因、多巴胺脱羧酶基因、延伸因子、芳香基贮存蛋白、核型多角体病毒基因序列、线粒体DNA序列等。
山东省区的野生柳蚕被视作林木害虫,赖以生存的自然环境条件逐渐恶化,野外分布柳蚕的种群数量急剧减少。为有效保护利用柳蚕资源,我们对山东省区分布的野生柳蚕进行了生物学性状调查,观察其不同发育阶段的形态特征,摸索柳蚕人工养殖技术,并立足蚱蝉养殖产业[2],构建了立体养殖新模式,发展前景看好。
从野外采集到雌性柳蚕蛾,产卵孵化后,采用野外罩树饲养至结茧,繁育继代,观察其生物学特性。
采用室内、室外人工饲育的方法,观察卵、幼虫、蛹、成虫4个变态期的形态特征,调查柳蚕的生活习性以及茧的主要经济性状指标(全茧量、茧层量、茧层率和蛹重等)。
野生柳蚕在山东省区一年发生2代,以蛹态滞育越冬,幼虫期4眠5个龄期,全龄经过30~41 d,因取食不同树种的树叶其龄期经过有差异。越冬蛹在翌年6月上旬开始羽化、交尾、产卵,第1代幼虫6月中、下旬孵化,老熟幼虫7月下旬开始化蛹,蛹期经过15~20 d;成虫8月上旬开始羽化产卵,第2代幼虫8月下旬开始孵化,至9月底、10月上旬老熟幼虫结茧化蛹,越冬蛹期达240 d左右。
山东省区的柳蚕为二化性,自6月开始羽化、交尾、产卵,成虫每日14:00—20:00时羽化,白天极少活动,常日落后活动,20:00—23:00时最活跃,有趋光性,飞翔能力强,翅展后很快即可交配,成虫交配通常是在夜间进行,交配时间一般不超过6 h,寿命4~12 d。雌蛾产卵常在夜晚,产卵历期4~7 d,野生状态下雌蛾通常将卵产在叶背或枝干上,偶见产在土块或杂草上,常数粒或数十粒产在一起,成堆或排开。1—2龄幼虫具群集性,3龄幼虫开始分散取食。营茧部位因越冬与否而不同,第1代一般在树下部枝叶间营茧,第2代茧包在地面枯叶内或遮盖物缝隙处。
图1 柳蚕卵
柳蚕卵,扁球形,长2.2 mm,宽1.8 mm,高1.4 mm,初产时为淡绿色,后为米黄色,接近孵化时转为灰褐色,卵面附粘液可成块。每头雌蛾可产卵200~300粒,最多可达480粒。电镜观察,卵孔呈漏斗状向外开口,卵孔附近的卵纹呈有规则的菊花状,一般有12片花瓣。在自然条件下,卵孵化不齐,通常5~7 d,孵化率在70%左右。
3.2.1 1龄幼虫(图2)
图2 1龄幼虫
具有细绒毛,体长约6 mm,头黑色1.1 mm左右,体色是橙红色和黑色相间,胸部、腹部末节为橙红色。第1-4、第7-8腹节体中线上侧黑色斑点线的部分均为黑色,其中第1胸节背部有一黑色斑,第1-8腹节体中线及上侧,各有4个黑色斑点;每个腹节共8个黑色斑点,共有4条黑色斑点线;第1-4、第7腹节背中线中央各有一暗黑色斑块;第8腹节背中线两侧的黑色斑点距离较近;第6腹节背中线后两个斑点中间多出一个黑色斑点。
3.2.2 2龄幼虫(图3)
图3 2龄幼虫
体长约20 mm,头黑褐色1.6 mm左右,通体是橙红色,着生肉突状毛瘤。前胸4个毛瘤,中胸至第7腹节每节着生6个毛瘤,第8腹节着生5个毛瘤,第9腹节着生4个毛瘤,毛瘤上着生刚毛和褐色短刺;第1-8腹节分别在背中线、体中线两侧,共有5条黑色斑点线,每个腹节共有10个黑色斑点,其中第8腹节背中线、体中线上侧共少3个黑色斑点,共7个黑色斑点。
3.2.3 3龄幼虫(图4)
图4 3龄幼虫
体长约36 mm,头青绿色2.7 mm左右,通体是嫩绿色,形状及色泽与柞蚕(Antheraea Pernvi)类似,但无红色腹中线。胸部、第9腹节背中线两侧、第8腹节背部中央有1个凸出的毛瘤为桔黄色,其他为棕红色,基部为黄色,毛瘤上有刚毛,胸足褐色,腹足棕褐色,尾足黑色。
3.2.4 4龄幼虫(图5)
图5 4龄幼虫
体长约56 mm,头青绿色3.7 mm左右,通体是绿色,中胸、后胸毛瘤黄色,其基部黑色更加明显。毛瘤上着生6~8根短刚毛和1根长黑色毛。腹节上的毛瘤呈桔黄色,上面着生1~5根刚毛及1根长黑色毛,基部黑色。臀板与臀足呈放射三星状,颜色为黑色,周围桔黄色,尾足红棕色。
3.2.5 5龄幼虫(图6)
图6 5龄幼虫
体长可达85 mm,头绿色6.2 mm左右,通体是绿色,覆白细毛,体节背部有瘤状突起,前胸5个,中、后胸各8个,腹部每节6个,中、后胸突起6个及第 8 腹节背上 1 个突起特大,瘤突上有黑色、褐色、白色毛,其中1根黑色毛较长。中后胸及第8腹节背上毛瘤黄色,基部也呈明显的黑色,其它腹节上的毛瘤呈桔黄色,腹节气门线上边赤褐色,下边黄色,尾足较大,红棕色。
3.2.6 老熟幼虫(图7)
图7 5龄老熟幼虫
食欲减退,体色棕红,身体缩短。
柳蚕茧及蛹,见图8。预蛹呈绿色,后逐渐变为栗色,蛹额区有一红褐色三角斑,蛹体长45~50 mm,蛹重平均5.5 g。茧椭圆形,棕褐色或深棕色,外观无羽化孔,茧长50~55 mm,茧幅25~30 mm,茧层薄,茧层率为 5%~10%,可缫丝长300~350 m。
图8 柳蚕蛹(茧)
柳蚕成虫,见图9。雄蛾体长25~35 mm,雌蛾体长28~38 mm,复眼球形黑色,触角黄褐色双栉齿状,头部、胸部及腹部均有白色绒毛,胸背肩板基部前缘有1条暗紫色横带。翅展105~175 mm,翅淡绿色,有些个体翅略带紫色,基部具白色絮状鳞毛,翅脉灰黄色,前翅前缘为赤色,与胸部紫色横带相接,后翅尾角边缘具浅黄色鳞毛,尾端伸长40 mm 左右,成燕尾状,前、后翅中部中室端各具 1 个椭圆形眼状斑,斑中部有 l 条透明横带,从斑内侧向透明带依次由黑、白、红、橙黄 4 色构成。腹面色浅,淡黄色,足淡紫色。
图9 柳蚕成虫
柳蚕能取食多种植物的叶,主要取食柳、枫杨、枫香、雪柳、乌桕、喜树、苹果、梨等。不同地区柳蚕幼虫的食性略有差异,山东地区的柳蚕幼虫尤喜食柳树叶,也食枫杨、喜树叶。
柳蚕成虫的蛾体大,羽化不齐,雄蛾早而雌蛾迟,而且雌雄蛾均有飞翔能力,一般情况下,交尾率很低,但通过遮光、低温、多湿、安静的环境条件,选择刚羽化的雌雄蛾,按1∶1或1∶2的比例,放入筐篮中遮光、保持安静,室温22~24 ℃,85%~90%的相对湿度。
为促进柳蚕胚子发育整齐,春季收蚁前需人工适当加温暖卵,在相对湿度75%~85%的条件下,温度在19~23 ℃范围内温度越高,卵孵化越早,并且这一温度范围内孵化幼虫的生命力、龄期经过、收蚁结茧率无显著差异。夏季柳蚕卵在自然温湿度即可孵化,但应避免28 ℃以上高温,并做好通风换气。
室内收蚁,在卵孵化前将已消毒的卵放在铺有消毒吸湿纸的塑料盒里,为防止病蛾产卵孵化后代发病造成交叉感染,收蚁要单蛾区分区处理,见苗蚁后将新鲜饲料叶片覆盖在卵上,待蚕爬到饲料叶片上后按适宜的密度分区饲养。
室外收蚁,采用挂卵袋收蚁法,单蛾产卵并镜检合格的卵,于孵化当日将卵袋挂在柳树枝条上或架在树墩的中间,选用向阳避风和偏下方枝叶多处挂袋,打开袋口将收蚁袋挂放或架在向阳的枝叶间,为防风保苗,可用大头针等固定卵袋,收蚁结束撤卵袋时,应及时调整袋口附近过密蚁蚕,使之分散均匀。
在野外及室内饲育柳蚕均发现有软化病、白僵病发生,幼虫感染软化病的病症是厌食、行动迟缓或排稀粪后蚕体变软死亡,有的死后蚕体变红。收蚁前对蚕卵进行卵面消毒可有效减少柳蚕软化病发生。柳蚕感染白僵病表现为死后尸体变硬,长出白色菌丝,室内饲养柳蚕需注意通风、除湿,不饲喂带水叶片,可减少白僵病发生。人工野外饲养和野生的幼虫均发现有形态类似柞蚕绒茧蜂(Apanteles sp.)的寄生蜂寄生,在四五龄脱出并很快营茧、羽化,以及寄生蝇的寄生;卵的天敌有赤眼蜂;螽蟖、胡蜂、螳螂、益蝽、蜘蛛等也是柳蚕的捕食性害虫。
经过人工放养,对柳蚕茧的全茧量、茧层量和蛹重等进行了调查,主要经济性状见表1。
表1 柳蚕茧主要经济性状一览表
柳蚕茧全茧量平均5.89 g,雌茧6.93 g、雄茧4.84 g,相差2.09 g;茧层量平均0.42 g,雌茧0.46 g、雄茧0.37 g,相差0.09 g;茧层率平均7.14%,雌茧6.64%、雄茧7.64%,相差1%;蛹重平均5.38 g,雌茧6.37 g、雄茧4.40 g,相差1.97 g。由此可见,雌雄柳蚕茧的茧层量和茧层率相差不大,主要是蛹重之间的差别。
山东省区分布的野生柳蚕食性杂,可取食柳、枫杨、樱花等多种植物的叶片,这与孙孝龙的研究结果相同[6],但在辽宁东部地区分布的野生柳蚕取食榛子、胡桃楸、柳树等,不取食枫杨叶[3]。不同地区分布柳蚕老熟幼虫体色上存在差异,山东地区的春季为棕红色、秋季为黄绿色或棕红色,辽宁地区的均为棕红色[2],安徽、天津地区的为黄绿色[4,7,9],吉林地区的为墨绿色[7],幼虫经历4眠5龄,与多数地区分布的柳蚕幼虫一致。山东省区在野外自然条件下为年发生2代,而辽宁省区在自然条件下年发生1代,经人工驯化后可年发生2代[3]。
研究发现柳蚕可与其他经济昆虫—蚱蝉(俗称“金蝉”、“知了猴”)[2]进行综合应用,构建“柳蚕—食用菌—蚱蝉—金龟子(腐食性)”立体养殖型式,栽植垂柳、竹柳等树种,树叶放养柳蚕,地表栽培食用菌(灵芝等),树根养殖蚱蝉,建造金龟子养殖池消化菌渣、木渣,形成生物质循环利用,打造成“三养一种”生产方式。“三养”指养殖柳蚕、蚱蝉、金龟子,“一种”指食用菌仿野生栽培,主要产出可食用的各类食用菌,柳蚕(蛹、蛾),蚱蝉(老熟幼虫、成虫);可观赏的柳蚕蛾、金龟子成虫等标本;可做饲料的金龟子幼虫;可做肥料的虫沙(柳蚕粪、金龟子虫粪)。这一养殖模式,还可承担技术培训观摩和科普研学活动,创造更多的经济效益和社会效益。