毛竹入侵对杉木林生长和植被组成的初期影响

陈 珺, 张庆晓, 顾 娇, 王 楠, 朱向涛, 白尚斌

(1.浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2.浙江农林大学暨阳学院，浙江 诸暨 311800)

杉木(Cunninghamialanceolata)为中国亚热带主要用材树种，杉木林是这一区域最重要的森林类型，已成为典型的地域性植被[1].其人工林在中国森林蓄积量和木材生产中占有重要地位[2]，在长江流域和秦岭以南地区广泛栽培.但纯林化、经营集约化和多代连栽等[3]导致杉木人工林树种单一，结构不够合理，引起林地生境恶化[4]和地力衰退等问题[5]，极易受到毛竹的入侵[6]，使杉木林的群落物种多样性[7]和土壤理化性质等发生改变[8]，进而导致土壤微生物优势种群消失[9]，影响正常生长[10].

而竹子的扩张现象在当今生态学领域也受到广泛关注[11,12].毛竹(Phyllostachysedulis)属于单轴散生型竹种，是典型的无性系植物[13].具有产量高、生长快、用途广和可持续性强等特点，因而成为我国南方林区重要的经济林树种之一[14].同时也因为其具有强大的繁衍能力及很强的扩张性[15]，对邻近群落入侵进而不断纯林化，严重蚕食周围原有植被.在入侵过程中，毛竹通过自身的生长优势，影响群落中光、土壤养分、土壤水分等环境因子，严重时导致群落结构被破坏[16]、生物多样性丧失[17,18]以及对常绿阔叶林生态系统碳储特征[19]、土壤有机碳和微生物生物量[20]、地上和地下干物质以及碳(C)库和氮(N)库[21,22]等均产生影响，最终对周边森林生物多样性和生态系统稳定性形成威胁.而竹产业化程度不高，市场不景气，毛笋销售困难，劳动力成本上升，竹材价格下滑等问题[23]，又导致毛竹林经营的整体经济效益较低，甚至亏损[24-25].因此，竹农经营的积极性严重受挫，纷纷放弃经营管理，导致竹林抛荒现象严重[26].目前，各地抛荒毛竹林面积和比例不断扩大.无人管理后的毛竹渐渐扩散，增加了对周边森林的入侵.而杉木林的经济价值却日益凸显，因此为促使杉木林可持续经营，人们逐渐开始对毛竹入侵的杉木林进行改造，采伐毛竹来释放被竞争的杉木林.

目前对毛竹入侵的相关研究大都集中在影响阔叶林方面，关于毛竹入侵针叶林的研究相对较少，徐道炜等[27]在戴云山自然保护区研究了毛竹向杉木扩张对林分土壤质量及其凋落物分解的影响，白尚斌等对毛竹入侵杉木林的扩张速度进行了研究[28]，并对毛竹向周边原有杉木林逐渐入侵，最终形成毛竹杉木混交林的过程进行了重要研究.但对于毛竹扩张到杉木采伐迹地与杉木同步更新形成混交林，再采伐毛竹释放杉木林的研究未见报道.

因此，本研究对毛竹林、竹杉混交林、去竹杉木林以及杉木林中灌木层及草本层植物的生长情况进行监测，对比分析毛竹对周围植被的影响，为合理地管理毛竹林资源，提升杉木人工林质量提供依据.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省杭州市临安区於潜镇南山村试验林场(30°10′N，119°21′E)，地处天目溪流域，中亚热带季风气候，四季分明且温暖湿润，光照充足降水充沛.土壤为酸性红壤土.海拔120～200 m.主要植被为天然杉木次生林和毛竹林，灌木层和草本层物种丰富.

1.2 试验设计

1.2.1 样地设置 2012年将杉木林皆伐，保留邻近的毛竹林.采伐迹地通过自然更新形成杉木幼林(萌生林)，周边毛竹入侵采伐迹地，在毛竹林与杉木幼林间形成毛竹杉木混交林.2018年4月在毛竹杉木混交林中选取部分地段采伐毛竹，形成了去除毛竹以后的杉木林(简称去竹杉木林).

选取上述连续分布的毛竹林(P.edulisforest, PF)、竹杉混交林(mixed forest ofP.edulisandC.lanceolata, MF)、杉木纯林(C.lanceolataforest, CF)、以及去竹杉木林(C.lanceolataremoval forest, RF)4种林分设置样地调查乔木层树种，在每种林分中设置3个样地(每个20 m×20 m)，共设置样地12块.再在每个样地的对角线位置设置2个样方(每个5 m×5 m)调查灌木层物种，同时在样地四角和中心设置5个小样方(每个1 m×1 m)调查草本层物种.

1.2.2 林分调查 2019年8月开展样地调查，乔木层记录3 m以上的木本植物种名、胸径、树高等；灌木层为样地内所有高度小于3 m的非草本植物，包括乔木幼树、灌木及藤本植物，记录种名、高度、胸径等；草本层记录种名、株(丛)数、高度、覆盖度等.

1.2.3 物种多样性测度方法 采用Margalef(M)指数、Simpson(D)指数、Shannon-Wienner(H)指数和Pielou(E)均匀度指数进行计算[29-30]分析物种多样性.

(1)

(2)

(3)

(4)

式(1)～(4)，S：样地中的物种数，Pi：物种i的重要值，N：样方中所有物种的个体数总和.

1.2.4 统计分析方法 杉木平均胸径、树高以及杉木密度差异显著性采用T检验，物种多样性指数的差异显著性采用单因素方差分析和多重比较法以及最小显著差异法检验，显著性水平设置为0.05.

2 结果与分析

2.1 竹杉混交林、去竹杉木林与杉木林林分结构对比

试验样地基本情况见表1，地势坡度大，相对较陡，坡向为东北方向.除了去竹杉木林的郁闭度较小以外，其余3个样地的郁闭度均比较高(>0.8)，整个样地的土层较厚，至少大于60 cm，凋落物也较多.

表1 林分样地基本情况Table 1 Basic information of stand samples

表2 三种林分的群落结构1)Table 2 Community structure of the 3 forest stands

竹杉混交林与去竹杉木林中杉木平均胸径和树高均显著小于杉木纯林(表2).在混交林中杉木高度处于3～5 m和>5m的杉木比例仅为15%(图1)，远小于在杉木林中96%的比例.去竹杉木林中杉木高度处于3～5 m和>5 m的杉木比例为83%，大于混交林的15%且小于杉木林的96%.在混交林中杉木胸径处于7.5～12.5 cm和>12.5 cm的杉木比例为0%，远小于在杉木林中89%的比例.去竹杉木林中杉木林胸径处于7.5～12.5 cm和>12.5 cm的杉木比例为4%，大于混交林的0%且远小于杉木林的89%(图2).

图1 竹杉混交林、去竹杉木林以及杉木林3种 林分杉木不同高度级比例Fig.1 Height ratios of mixed forest, P. edulis removed forest and juvenile C.lanceolata forest

2.2 林分植被组成

毛竹林乔木层有毛竹，灌木层有盾叶莓、茅莓和日本野桐等，草本层有渐尖毛蕨、三脉紫菀等，层间植物有大血藤.竹杉混交林乔木层有毛竹和杉木，灌木层有紫珠、日本野桐等，草本层有金线草和姬蕨等.去竹杉木林乔木层为杉木，灌木层有鸡桑、天目木姜子等，草本层有金星蕨、姬蕨等.杉木林乔木层为杉木，灌木层有接骨草、苎麻等，草本层有叶下珠、狗脊蕨等，层间植物有爬山虎.

毛竹林中盾叶莓(RubuspeltatusMaxim.)和茅莓(RubusparvifoliusLinn.)优势明显，混交林中有紫珠(RubusbuergeriMiq.)、日本野桐[Mallotusjaponicus(Thunb.) Müll.-Arg.]和盐肤木(RhuschinensisMill.)；去竹杉木林中鸡桑(MorusaustralisPoir.)、天目木姜子(LitseaauriculataChien et Cheng)、紫珠(CallicarpabodinieriLévl.)优势明显，其重要值之和达19.67，杉木林中爬山虎和接骨草分别以9.15和7.94占得优势(表3).由此可得，毛竹扩张引起杉木林灌木优势种发生了变化.

表3 不同林分灌木层主要物种重要值Table 3 Important values of main species in shrub layer of different forest stands

表4 不同群落草本层主要物种重要值Table 4 Important values of main species in herb layer of different forest stands

4种不同林分草本层主要物种重要值也明显不同(表4).毛竹林中渐尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus(Houtt.) Nakai)和韩信草(ScutellariaindicaLinn.)的重要值较高，混交林中金线草[Antenoronfiliforme(Thunb.) Roberty et Vautier]、姬蕨[Hypolepispunctata(Thunb.) Mett.]、野茼蒿[Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S. Moore]优势明显，其重要值之和达31.92；去竹杉木林中金星蕨[Parathelypterisglanduligera(Kunze) Ching]重要值最高，为18.53；杉木林中叶下珠、狗脊蕨分别以10.61和11.38占得优势.

2.3 灌木层物种多样性变化

4种林分灌木层物种Margalef指数和Shannon-Wiener指数均表现为去竹杉木林>杉木林>毛竹林>混交林，去竹杉木林的Margalef指数相比混交林和毛竹林，分别增加了68.33%和65.57%，且存在显著差异，Shannon-Wiener指数分别增加了17.48%和5.22%，毛竹林与混交林间差异不显著(图3).去竹杉木林的Margalef指数和Shannon-Wiener指数分别比杉木林增加13.48%和1.68%，但二者间差异不显著(P>0.05).Simpson指数为去竹杉木林>杉木林>混交林>毛竹林，前3种林分间差异不显著，但与毛竹林间存在显著差异.Pielou指数为去竹杉木林>杉木林>毛竹林>混交林，混交林与毛竹林差异不显著，与杉木林和去竹杉木林差异显著(P>0.05).由此可知，毛竹扩张进入杉木林形成混交林降低了灌木层物种丰富度，而将毛竹去除后释放的杉木林，物种分布均匀度未有较大改变，但物种种类明显增多.

2.4 草本层物种多样性变化

对比毛竹扩张带上的3种林分，可以发现毛竹扩张导致草本层的4个多样性指标均在减小(图4)，其中Margalef指数表现为混交林>杉木林>去竹杉木林，混交林与杉木林间差异不显著，但二者均显著大于毛竹林；去竹杉木林草本层物种多样性的4个指标略高于毛竹林，低于杉木林和混交林，分别比杉木林减少81.92%、33.51%、42.00%和22.64%；比混交林减少85.54%、34.57%、44.00%和24.53%，Margalef指数和Simpson指数差异显著，其他两项差异均未达到显著水平(P>0.05).由此可知，在去除毛竹后释放的杉木林中，草本层的物种种类显著下降，物种分布均匀度均有下降趋势，但差异不明显.

3 结论与讨论

本研究表明，毛竹杉木混交林中杉木的树高与胸径均低于杉木纯林，去除毛竹1 a后杉木树高和胸径略大于混交林；去除毛竹可显著提升竹杉混交林灌木层物种丰富度，但对物种分布均匀度无明显作用.同时，草本层的物种种类显著下降，物种分布均匀度均有下降趋势，但差异不明显.

未出现相同小写字母表示不同林分间指标差异显著，P≤0.05.图3 去除毛竹后释放的杉木林灌木层物种多样性变化Fig.3 Changes in species diversity in shrub layer of C.lanceolata forest with P.edulis removed

未出现相同小写字母表示不同林分间指标差异显著，P≤0.05.图4 去除毛竹后释放的杉木林草本层物种多样性变化Fig.4 Changes in species diversity in herb layer of C.lanceolata forest with P.edulis removed

通常情况下，毛竹向杉木林的入侵打破了原有杉木林分稳定的生长状态，形成混交林，加之毛竹的快速生长，会引起了毛竹和杉木对土壤养分、水分等资源的激烈竞争[8].而毛竹因其超强的扩鞭能力，可以通过克隆整合，将养分传递给其他分株[31,32]，从而争夺杉木的养分，抑制其生长.本研究中，混交林中杉木更新与毛竹生长同时进行，从幼树开始即受到毛竹扩张影响，杉木生长受到显著抑制，毛竹采伐后，杉木有更多的生长空间和资源，去竹1 a后的杉木林的杉木树高和胸径生长开始得到改善.

毛竹入侵邻近森林群落，会影响入侵林分的物种组成及其多样性.欧阳明等[33]研究表明，毛竹向次生常绿阔叶林扩张降低了林分中乔灌草层的物种丰富度和均匀度，与本研究结果相似.杨怀等[34]通过毛竹林扩张对植物物种组成和生物多样性的研究，发现了毛竹林在扩张过程中，会使样地物种丰富度下降、层次结构简化，同时群落的物种组成也发生较大改变.而白尚斌等在毛竹入侵针阔混交林的研究中提出毛竹入侵虽显著降低了乔灌层的物种丰富度和均匀度指数，提高了草本层物种丰富度和均匀度，同时提出毛竹—针阔混交林去除毛竹后,乔木层和灌木层物种丰富度和Simpson指数增加, 草本层物种丰富度、Simpson指数和Pielou均匀度指数明显下降[18]，本项研究也发现去除毛竹后，灌木层多样性指标均有所提升，草本层多样性指标有所下降.徐道炜在其研究中得出毛竹向杉木林扩张过程中，灌木层和草本层的物种种类增加，当杉木林完全成为毛竹纯林后，灌木层物种种类和草本层物种多样性增加显著，而灌木层物种分布的均匀度无明显变化[7].

本研究中所得的去竹杉木林灌木层及草本层物种多样性的变化，其主要原因可能在于先前被毛竹抢占的空间与养分资源得到释放，林冠上层先前被毛竹吸收的红光和蓝光波段在毛竹被采伐后，得以被杉木幼苗及灌木层吸收，从而进行光合作用[35]，毛竹入侵过程中持续减少的凋落物又重新变多，分解后被杉木吸收[36,37]，土壤理化性质被改变[38,39]，乔、灌木层植物生态位得到释放，进行反弹增长，从而出现了丰富度高于杉木纯林的现象.另外，也可能因为灌木层吸取养分能力更强，所以对同期生长的草本层有所抑制，但草本层物种丰富度和均匀度下降的现象是对灌木层增长的暂时性妥协，还是长期性降低，还需后续的观察研究.