中国酢浆草属一新归化种及分类整理

黄戈晗, 李晓晨

(1.苏州海关,江苏 苏州 215028；2.中国科学院上海辰山植物科学研究中心/上海辰山植物园，上海 201600)

酢浆草属(OxalisL.)植物有700～800种，主要分布在亚热带和温带地区，我国原产及归化的有8～9种(含种下等级)[1-2].作者于2019年4月在苏州市进行外来杂草调研时，发现1种酢浆草属植物，其花瓣喉部有明显的纵向红色纹路，茎基部木质化，与中国有报道的本属其他植物区别显著，并且在自然环境下正常开花结实，形成稳定的居群.随后，又在上海和杭州两地采到同种标本.经文献查阅，并与模式标本(Holotype: NY00373745, E.N.Plank#s.n.Texas, Brazoria Co. Alvin, U.S.A.)比对，确认该种是原产于北美南部的得州酢浆草[(Oxalistexana(Small) Fedee)]，在中国为首次发现，现将结果报道如下.

1 得州酢浆草Oxalis texana (Small) Fedde(新拟，图1)

XanthoxalistexanaSmall, Fl. S.E. U.S., 667, 1332. 1903;Oxalisrecurvavar.texana(Small) Wiegand, Rhodora 27(320): 138. 1925;OxalispriceaeSmall subsp.texana(Small) G.Eiten, Amer. Midl. Naturalist, 69(2):301.1963.

多年生草本，高5～15 cm，茎平铺、直立或斜升，被稀疏、贴生的短粗毛，基部木质化，无地下块茎；叶3出，小叶倒心形，具3条明显的主脉，两面被稀疏毛或无，边缘具毛；花梗4～10 cm，略高出叶丛，被稀疏、贴生的短粗毛，花1～3朵组成伞形花序，花瓣5枚，黄色，喉部具纵向红色纹路；雄蕊10枚，组成2轮；花柱5枚，柱头头状，高于雄蕊；蒴果柱状，明显具5棱，顶端渐尖，被短毛；种子棕褐色，具横向的白色脊.花果期3—6月.

凭证标本：江苏省苏州市高新区大同路HGH19001;上海市松江区佘天昆公路与辰塔路路口LXC00932、LXC00933、LXC00934、LXC00935.以上标本均保存于上海辰山植物标本馆(CSH).杭州市临安区武肃街浙江农林大学LXC00290,标本保存于浙江农林大学标本馆(ZJFC).

该物种归化于苏州、上海和杭州，为中国归化新记录.

本种原产于北美南部和密西西比河以东地区，从德克萨斯州(模式产地)、路易斯安那州到佛罗里达州均有分布.在原产地常生长于路边疏松沙地或林缘，在苏州和上海地区常见于路边野生环境，主要伴生种类包括直立婆婆纳(Veronicaarvensis)、野老鹳草(Geraniumcarolinianum)、附地菜(Trigonotispeduncularis)、北美车前(Plantagovirginica)、刺果毛茛(Ranunculusmuricatus)等杂草；在杭州地区常与半边莲(Lobeliachinensis)、穿叶异檐花(Triodanisperfoliata)、戟叶堇菜(Violabetonicifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)、爵床(Justiciaprocumbens)等杂草混生.

A：植株；B：生境；C：花；D：花序侧面观；E：果实和果序；F：种子.图1 得州酢浆草的生境和各部特征Fig.1 Habitat and features of different parts of O.texana

得州酢浆草在国内未见引进报道，其归化途径可能为国际贸易，随进口种苗混杂于种质材料中，或者以粘附在交通工具上的种子等形式无意带入.酢浆草属为多年生草本植物，果实为蒴果，成熟后易开裂，弹射出种子，自播能力强.本种在国内归化地常被与酢浆草(O.corniculata)混淆，但同样可通过花瓣的红色纹路区分，且本种果实5棱柱形，被短柔毛，种子具横向白脊，酢浆草的果实圆柱形，被长柔毛，种子纯红褐色，容易区别.本种亦常被误定为直酢浆草(O.stricta)，但除上述区分特征外，直酢浆草的毛被多为长柔毛，小花5～7朵，可以区别.

目前尚无关于得州酢浆草的入侵情况报道.外来种的归化是外来植物入侵过程中的重要环节，也是其形成入侵的关键阶段[3]，因此对归化种的鉴定、监控和评估应引起足够重视.

2 华东酢浆草属植物的考证与修订

作者查阅了目前(2020年)已出版的华东地区各地方植物志、名录[4-13]和《中国植物志》的英文修订版《Flora of China》中包含酢浆草属的卷册[2]，以及《中国外来入侵植物名录》[14]等资料，并检索了该属的中国新记录报道[15-17]，整理出华东地区有记录的酢浆草属植物名录(表1).

表1 华东地区有记录的含原生和归化的酢浆草属植物名录1)Table 1 Record of Oxalis species in East China (including native and naturalized)

2.1 酢浆草(Oxalis corniculata L.)和直酢浆草(O.stricta L.)

国内许多志书将直酢浆草当作酢浆草的变种处理，即直酢浆草[O.corniculatavar.stricta(L.) C.C.Huang & L.R.Xu].作者查阅直酢浆草的模式(Lectotype: The illustration in Morison′s Historiae ofO.strictaL.)[18]后发现，直酢浆草植株显著直立，几无分支，无托叶或极不明显，聚伞花序，可以与酢浆草(披散，多分枝，具托叶，伞形花序)区别，同意《Flora of China》将二者作为独立的种处理.但《Flora of China》在区分这两种的时候，却强调酢浆草的果梗向下弯曲或水平，直酢浆草的果梗直立，然而模式标本显示，直酢浆草的果梗也有水平或稍下弯的情况，因此果梗无法作为二者的区分要点.

2.2 红花酢浆草(Oxalis debilis Kunth)

归化于国内的“红花酢浆草”长期以来都被定做OxaliscorymbosaDC.，随着栽培植物的引进和种苗交流的日益频繁，目前国内的“红花酢浆草”指向的植物至少包含两个种，分别为志书多有记载的，已经形成入侵的(O.corymbosaDC.)[14]，另一种则是栽培逸生的关节酢浆草(O.articulataL.).前者的花喉部绿色，后者的花喉部红色，可以区别.

在梳理该属植物的异名和模式标本的过程中，作者注意到OxaliscorymbosaDC.(1824)曾被组合为O.debilisKunth(1821)的变种发表，即O.debilisvar.corymbosa(DC.) Lourteig (1980)[19]，与原变种的区别在于腺点的分布情况，原变种的腺点仅沿着叶边缘分布，而变种O.debilisvar.corymbosa的腺点遍布整个叶片.在实际标本鉴定中，二者的界限模糊，存在着大量的过渡类型，该变种应给予合并处理[20].根据学名发表的优先律，取更早发表的OxalisdebilisKunth为接受名.

2.3 黄花酢浆草(Oxalis pes-caprae L.)

黄花酢浆草原产于南非，最初作为观赏植物引进我国.该种和酢浆草(O.corniculataL.)都具有黄色花，但花径较大(约2 cm)，小叶表面具紫色斑点，几无地上茎，花梗明显长于叶.《Flora of China》中记载栽培于湖北、陕西和新疆等地，极有可能已经在福建归化.《福建植物志》记载福州古山和厦门鼓浪屿有逸生者，但仅能找到产自鼓浪屿的两份可靠标本(叶国栋787、叶国栋1009).绝大多数产于华东地区的黄花酢浆草标本(如XMBG0007698、AU066626)系酢浆草(O.corniculataL.)的误定.

2.4 大花酢浆草(Oxalis bowiei Aition. ex G.Don)

大花酢浆草原产于南非，国内引种作为观赏花卉.该种形态近似红花酢浆草(O.debilisKunth)，但叶片较大而肥厚，下面无小腺体，花大(直径3～4 cm)且花瓣较宽，萼片先端无腺体，可以区分.相关资料使用的学名包括OxalisbowieiLindl.[4-5]和OxalisbowieiHerb. ex Lindl.[14]等.缪丽华等[21]于2011年最早报道大花酢浆草在杭州入侵，使用的名称为“红花酢浆草(Oxalisbowieana)”.实际上，以上学名均为晚出同名，大花酢浆草的接受名应为OxalisbowieiAition. ex G.Don[22].李惠茹等[15]报道和《江苏植物志》(新版)[11]中使用的学名是正确的.

2.5 山酢浆草(Oxalis griffithii Edgeworth & J.D.Hooker subsp. griffithii)

《Flora of China》和《浙江植物志》认为华东地区有分布的，我国原产的酢浆草属植物仅有OxalisgriffithiiEdgeworth & J.D.Hooker一种，分布于安徽、福建、江苏、江西和浙江等地海拔800 m以上的林下环境中.该种由Hooker和Edgewort根据一份采自不丹的标本(Holotype: K000692016 Griffith, #607)描述发表.原文描述其近似O.acetosellaL.,但全株具更加丰富的毛被，叶片三角形，托叶较不显著[23].

Hiroshi[24]通过标本考证，认为产自喜马拉雅地区和中国的O.grifithiiEdgeworth & J.D.Hooker及日本的一系列近似种群(包括O.acetosellavar.japonicaMakino和O.acetosellassp.japonicaHara)都是同一种类型，并将这些种类组合成O.acetosellassp.grifithii(Edgeworth & J.D.Hooker)Hara.

《天目山植物志》承认了该亚种，同时收录李根有等[25]发现于天目山的一种三角酢浆草Oxalisacetosellassp.japonicaHara.但如上文所述，该亚种已经被Hiroshi[24]处理过了.

《安徽植物志》记载了一种大酢浆草OxalisobtriangulataMaxim.(岳俊三1129，歙县)，《Flora of China》指出为该种系O.grifithii的误定，O.obtriangulataMaxim.在我国仅分布于吉林和辽宁.此外，有一份采自安徽高海拔地区的标本(邓懋彬87790NAS)，被鉴定为白花酢浆草(O.acetosellaL.)，据野外记录其花为白色,但该份标本具披散的地上茎，不符合白花酢浆草的形态特征.

Aoki et al[26]综合系统发育和细胞学等方面的证据，认为东亚地区原本被鉴定为O.acetosella和O.griffithii的种群中包含多个物种.Aoki et al[27]根据独立的系统发育位置、更大的基因组，将原本分布于日本的O.grifithii种群处理为一个新种(Oxalisnipponica).O.griffithii中国种群的单系性得到了确认，并将其处理为4个亚种，我国华东地区有分布的是原亚种.该研究同时证实了O.obtriangulataMaxim.在我国仅分布于东北地区.

2.6 存疑种类

2.6.1 紫叶酢浆草(OxalistriangularisA.St.-Hil.)OxalistriangularisA.St.-Hil.是根据一份采自巴西的标本(Holotype: P00507128 Saint-Hilarie A.de#1585)建立的[28]，其花色白色或淡粉色，叶片三角形，上面具(不明显的)从中脉向两侧延伸的不规则灰白色块.后来Lourteig[29]组合了一个蝶形亚种，即O.triangularisssp.papilionacea(Hoffmanns. ex Zucc.) Lourteig，与原亚种的区别在于花冠颜色较深，呈粉色或紫红色.鉴于此，华东地区有栽培的“紫叶酢浆草”更可能为原亚种的紫叶品种，而非其蝶形亚种.据作者观察，按照叶片上面的斑块情况，这些品种至少可以分为两种类型，一种是叶面深紫色，中央具酒红色色块，品种名为‘Atropurpurea’，另一种为叶片颜色呈稍浅的紫色，上面无斑块，品种名为“紫舞”酢浆草(‘Mijke’)[30].

该种(品种)的纯粹中文同名包括闫双喜等[31]发表的紫叶酢浆草(O.corniculataf.purpureaS.X.Yan),与原变型的区别仅在于叶片呈紫色.实际上，由于光线和水分条件的差异，叶片变色现象在同一个居群中偶有发生，另外，原始描述中仅引证了采自同一地区的两份标本，意味着这只是一些少数的个体，不足以成为一个新的类型.最后，该新变型的名称为一个晚出同名，在此给予归并处理.

2.6.2 珠芽酢浆草(OxalisbulbilliferaX.S.Shen et H.Sun)O.bulbilliferaX.S.Shen et H.Sun是沈显生等[32]根据一份产自安徽的标本(沈显生20088)发表的.该种与白花酢浆草(O.acetosella)类似，但具有匍匐的地上茎，与白花酢浆草明显不同；此外，其茎上部苞叶内具珠芽，在酢浆草属植物中为很特别的性状.《Flora of China》未收录该种，原因是无法找到其模式标本，但认同其描述的是一个十分特殊的类型.经联系该种的发表者，作者见到了这份模式标本，与其文章中的描述是一致的，因此在本文中将其列入，留待进一步研究.

此外，有一份采集地点相同但被鉴定为白花酢浆草(O.acetosella)的标本(邓懋彬87790, NAS)，该份标本具披散的地上茎，不符合白花酢浆草的形态特征，很可能也是该种.

2.6.3 宽叶酢浆草(OxalislatifoliaKunth) 宽叶酢浆草入侵危害性较大，自2007年起被我国列为检疫性杂草(农业部862号公告).据报道宽叶酢浆草在福建有分布[14,33]，作者未能找到该地区的凭证标本，仅暂列于此，待进一步研究.

3 华东地区酢浆草属植物检索表

经上述考证，华东地区原产及归化的酢浆草属植物共11种，其检索表整理如表2所示.

表2 华东地区酢浆草属植物检索表Table 2 Key to Oxalis species in East China

致谢：感谢中国数字植物标本馆(Chinese Vitual Herbarium)和Global Plant长期以来致力于标本数字化与共享所作的贡献；感谢中国科学技术大学沈显生教授和厦门大学孙灏教授提供查阅标本的便利.