黄河三角洲滨海湿地地下水位变化对土壤种子库特征的影响

冯 璐,刘京涛,*,韩广轩,张启浩,彭 玲

1 滨州学院,山东省黄河三角洲生态环境重点实验室, 滨州 256600

2 中国科学院烟台海岸带研究所,中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室 烟台 264003

3 杭州师范大学, 杭州 311121

土壤种子库的形成是植物为了适应不可预知的环境而做出的“两面下注”均摊风险策略[1],其作为生物多样性的一个重要组成部分,在植物种群的基因多样性维持[2]和持续更新[3]方面发挥重要作用,此外,土壤种子库与地上植被的关系密切[4],在某种程度上决定了地上植物群落的结构和功能,因此一直是植物生态学研究的重要内容。黄河三角洲滨海湿地是世界上极具代表性的滨海河口湿地之一。由于地下水埋深较浅且矿化度高,以及强烈的蒸散发,导致黄河三角洲非潮汐湿地土壤盐渍化较为严重[5],植物多样性较低,加之人为干扰[6],原本脆弱的滨海湿地生态系统退化加剧[7]。土壤种子库对于该区域植物群落稳定维持和植被自然恢复具有重要意义。

地下水位是影响湿地生态系统结构和功能的重要环境因子之一[8],目前,对土壤种子库与地下水位关系的文献报道还相对较少,已有研究主要集中在草地和淡水生态系统,例如,将8种湿草甸植物种子分别埋藏到不同地下水位深度的 (-5、-30 cm和-70 cm)生境中,其中4种植物种子表现出随着水位升高,种子生活力降低[9]；在草地采集原土于室内模拟不同地下水位 (-5 cm和-30 cm),研究发现高水位条件有利于湿草地植物种子的存活,而低水位条件有利于干草地植物种子的存活[10]；在中国塔里木河下游,随着地下水位的下降,土壤种子库密度减小、物种多样性下降、生活型逐渐单一,同时,种子库与地上植被相似性系数也随之降低[11]。对于滨海非潮汐湿地而言,地下水位深度会直接影响土壤水盐运移,改变土壤的物理和化学过程。随着地下水位深度变化,地上植物群落组成,尤其是优势植物种会发生相应改变[12],直接影响土壤种子库的输入。同时,不同植物种子的生活力和萌发力对地下水位的响应存在种间差异。因此,滨海湿地地下水位深度变化可能导致土壤种子库物种组成呈现较大差异。

盐度是滨海湿地特征性环境因子之一,影响植物的生存和分布[13]。种子萌发力和生活力对盐度的响应存在显著的种间和地域差异。例如,2种地中海盐沼优势植物的种子在高盐 (含盐量大于3%) 条件下,种子萌发率骤降甚至不萌发,但仍保持较高的生活力[14]；灯芯草种子在高盐条件下不能萌发,但种子生活力并没有降低[15]。然而,荷兰西斯蒙尼克岛盐沼的几种优势植物,仅能形成瞬时或短期持久种子库[16]。黄河三角洲滨海湿地受到海水和高矿化度的地下水共同作用,土壤含盐量较高,很多植物的种子对萌发条件要求较严格,导致滨海湿地土壤种子库和地上植被差异较大[6]。由于毛管水上升促进盐分的上移,地下水位深度变化引起的土壤盐度改变,可能是影响黄河三角洲滨海湿地土壤种子库物种组成及种子库与地上植被相似性的关键因子。

本研究基于黄河三角洲滨海湿地土壤种子库特征对地下水位深度变化的响应存在知识空白的现状,通过地下水位深度控制试验,研究黄河三角洲滨海湿地土壤种子库密度、物种多样性以及种子库与地上植被相似性如何响应地下水位深度变化,旨在回答：1) 土壤种子库密度、物种多样性以及种子库与地上植被相似性是否均随地下水位升高而降低；2) 土壤盐度是否为影响黄河三角洲滨海湿地土壤种子库组成特征的关键因子。以期为黄河三角洲退化滨海湿地的植被自然恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

地下水控制试验在中国科学院烟台海岸带研究所黄河三角洲滨海湿地生态试验站 (37°45′36″—37°46′15″N,118°58′38″—118°58′58″E) 内布设。该试验站位于山东省东营市垦利区,黄河三角洲国家级自然保护区大汶流管理站西侧。地下水控制试验平台于2014年布设,采用单因素随机区组设计,共3个地下水位深度处理,分别为-20、-60、-100 cm。每个处理设4个重复,共计12个控制池,每个控制池面积为3 m×3 m。控制池底部用石子填充,厚度30 cm,上部用原土回填,上填土厚度1.2 m,地表距控制池上沿50 cm。水位自动供水系统根据连通器原理,保证控制池内水位维持设定水平。

1.2 植被调查和土壤取样方法

2018年10月,于试验站内的植物种子成熟散布后,在每个控制池内设置的面积为1 m×1 m的样方中(图1),调查统计植物物种组成和每种植物盖度,并用体积是100 cm3的环刀取0—5 cm和5—10 cm深度土壤各3份,2份同深度土壤样品混匀用于种子库分析,1份用于土壤化学指标分析,种子库和土壤化学指标测试与控制池重复一致均为4个重复,共计48份土样 (3地下水位深度×4重复×2土壤深度×2袋土样),所有土样带回实验室内4℃暗保存。

图1 不同地下水位深度控制池的样方内的植物群落

1.3 萌发试验

2019年3月,在滨州学院黄河三角洲生态环境研究中心的温室内进行种子库萌发试验,根据幼苗形态鉴别土壤中可自然萌发的种子的数量和种类[17]。将用于种子库分析的土样去除石块和植物根系等杂质,将每个自封袋内的土样分别平铺于24个尺寸为长27 cm×宽21 cm×高4.7 cm的亚克力材质托盘内,土层厚度约2 cm。每天喷洒定量的蒸馏水,使土壤保持适宜的湿度。试验期间,每天观察土壤中种子萌发情况,长出的幼苗经鉴定后拔除。试验持续5个月,每个月翻动土壤,使种子库充分萌发,连续2周无幼苗萌发后结束试验。

1.4 土壤化学指标测试方法

1.5 数据处理

本试验采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Sørensen相似性指数对土壤种子库特征进行描述[20]。计算公式如下：

Margalef丰富度指数= (S-1)/lnN

Sørensen相似性指数= 2w/(a+b)

式中,S为种子库的物种数；N为种子库中的种子总数；Pi为第i种植物的种子数占种子库中种子总数的比值；w为地上植被和土壤种子库共有物种的数量；a和b分别为地上植被和土壤种子库各自拥有的物种数。

用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析,用GraphPad prism 6软件进行制图。采用单因素方差分析检验地下水位深度变化对土壤种子库密度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Sørensen指数的影响。多重比较采用最小显著差异 (LSD) 法检验 (α=0.05)。采用Pearson相关分析和主成分 (PCA) 分析筛选主要影响因子[21],采用多元逐步回归和通径系数分析方法[22],将自变量与因变量的简单相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数,比较土壤各化学指标对种子库特征的直接和间接影响的相对重要性。

2 结果与分析

2.1 地下水位深度变化对地上植物群落物种组成的影响

由表1可知,控制池内共有5种植物,隶属于4科4属。随地下水位深度增加,地上植物物种数随之增加,且多年生草本植物种类呈增加趋势。盐地碱蓬在3种地下水位深度条件下均为优势植物,芦苇在3种地下水位深度条件下均可生长,但数量较少。鹅绒藤和苣荬菜在地下水位深度为-20 cm时,无法生长,在地下水位深度为-60 cm和-100 cm时,可以生长但数量极少。

表1 不同地下水位深度的地上植物种类组成

2.2 地下水位深度变化对土壤种子库特征的影响

土壤种子库共记录到6种植物,隶属于4科5属。不同地下水位深度的土壤种子库中,盐地碱蓬、碱蓬种子数量占比之和均超过70% (图2)。考虑土层深度与否，地下水位深度对土壤种子库密度均无显著影响,但总体上地下水位深度为-60 cm的土壤种子库密度分别比地下水位深度为-20 cm和-100 cm的土壤种子库密度高79.2%和63.8% (图3)。随地下水位深度增加,种子库Margalef指数呈增加趋势。不考虑土层深度时,地下水位深度为-60 cm和-100 cm的土壤种子库Margalef指数分别显著高于地下水位深度为-20 cm的土壤种子库Margalef指数 (P=0.003;P=0.000)；当土层深度为5—10 cm时,随地下水位深度增加,Margalef指数显著增加 (P=0.003;P=0.000;P=0.004) (图4)。

图2 不同地下水位深度的土壤种子库物种组成

图3 不同地下水位深度的土壤种子库密度比较

图4 不同地下水位深度的土壤种子库物种丰富度指数比较

整体上,随地下水位深度增加,种子库Shannon-Wiener指数逐渐增大；考虑土层深度时,在0—5 cm和5—10 cm土层均表现为,地下水位深度为-60 cm (P=0.042;P=0.043) 和-100cm (P=0.011;P=0.017) 的土壤种子库Shannon-Wiener指数分别显著高于地下水位深度为-20 cm的土壤种子库(图5)。整体上,地下水位深度变化对Sørensen指数无显著影响,仅当土层深度为5—10 cm时,地下水位深度为-20 cm和-60 cm的Sørensen指数显著高于地下水位深度为-100 cm 的Sørensen指数 (图6)。

图5 不同地下水位深度的土壤种子库多样性指数比较

图6 不同地下水位深度的土壤种子库与地上植被相似性指数比较

2.3 土壤化学指标对种子库特征的影响

2.3.1主要影响因子筛选

图7 土壤化学指标与种子库密度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数及Sørensen指数的相关关系

土壤化学指标的主成分分析结果显示,13个因子可概括为2个主成分,累计贡献率为93.192%。第1个主成分主要由土壤盐决定,贡献率为69.482%,其中TWSS、Na+、Ca2+和Cl-有较高载荷。第2个主成分主要由土壤养分决定,贡献率为23.710%,其中TC、TN和TP有较高载荷 (表2)。

表2 土壤化学指标的主成分分析

选择与种子库特征指标显著相关且在主成分分析中载荷较高的8个土壤化学指标作为自变量 (TWSS、TC、TN、TP、A-P、Na+、Ca2+、Cl-),分别与因变量土壤种子库密度、Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Sørensen指数进行多元逐步回归分析。分析结果显示,对Margalef指数筛选出有显著影响的因子为TWSS和A-P；对Shannon-Wiener指数筛选出有显著影响的因子为TWSS、A-P和TP；对Sørensen相似性指数筛选出有显著影响的因子为TP。

2.3.2土壤化学指标与种子库特征的通径分析

土壤化学指标对种子库Margalef指数的直接作用系数的绝对值由大到小依次为：TWSS>A-P浓度>TP浓度>TN浓度>TC浓度>Ca2+浓度>Na+浓度>Cl-浓度；对种子库Shannon-Wiener指数的直接作用系数的绝对值由大到小依次为：TWSS>A-P浓度>TP浓度>Na+浓度>Cl-浓度>TC浓度>Ca2+浓度>TN浓度；对Sørensen指数的直接作用系数的绝对值由大到小依次为：TP浓度>TN浓度>Na+浓度>Cl-浓度>TWSS>Ca2+浓度> A-P浓度>TC浓度。

TWSS和A-P共同对种子库Margalef指数影响率为77.7% (R2=0.777,P=0.001),其中TWSS为直接负作用,A-P通过TWSS表现为间接负作用(表3)；TWSS、A-P和TP共同对种子库Shannon-Wiener指数的影响率为89.9% (R2=0.899,P=0.001),其中TWSS为直接负作用,A-P通过TWSS表现为间接负作用,TP通过A-P表现为间接正作用(表4)；TP对种子库Sørensen指数的影响率为33.2% (R2=0.332,P=0.05),为直接正作用。

表3 主要因子对土壤种子库Margalef指数的通径分析

表4 主要因子对土壤种子库Shannon-Wiener指数的通径分析

3 讨论

3.1 地下水位深度变化对土壤种子库物种组成的影响

不同地下水位深度的土壤种子库中,盐地碱蓬和碱蓬种子数量均占较大比例。土壤种子库物种组成很大程度上取决于种子库的输入和种子持久性。黄河三角洲滨海湿地一年生植物种数比例高达31.21%[23],其中以盐地碱蓬和碱蓬分布最广,它们生产的种子体型较小且近球形,更易进入土壤[24]。然而,该区域的其他优势植物,如芦苇、白茅 (Imperatacylindrica)、柽柳 (Tamarixchinensis) 等植物种子外部结构十分相似,均具有附属物且质量较轻,不易进入土壤,因此从种子库输入角度可以解释,该区域土壤种子库中盐地碱蓬和碱蓬种子所占比例最高的原因。根据种子生活力 (种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力,seed viability) 维持时间长短划分,生活力短于1年的种子构成的种子库为瞬时种子库,介于1—5年的为短期持久种子库,超过5年的为长期持久种子库[25]。瞬时种子库对地上植被及时补充,持久种子库决定生态系统在遭受干扰后的植被恢复方向。一年生植物通常形成持久种子库避免种群灭绝的风险[26],碱蓬和盐地碱蓬均属于一年生草本植物,而芦苇、白茅、柽柳均属多年生植物,研究表明一年生植物种子的持久性普遍大于多年生植物种子[27],在土壤盐度较高的滨海湿地生态系统,碱蓬和盐地碱蓬的种子通过多态性、休眠和萌发行为多样性等耐盐机制表现出较强的耐盐能力[28],因此,从种子持久性角度,也可以解释本研究中碱蓬和盐地碱蓬种子数量所占比例最高的原因。

3.2 影响滨海湿地土壤种子库物种多样性的主要因子

3.3 种子库与地上植被群落相似性

4 结论

黄河三角洲滨海湿地地下水位深度变化显著影响土壤种子库物种多样性,具体表现为随地下水位升高,土壤种子库Margalef指数和Shannon-Wiener指数均降低,主要归因于地下水位变化引起的土壤水溶性盐总量改变,即种子库物种多样性随着土壤盐度升高而降低。因此,针对该区域的退化生境植被的自然恢复,可采取人为降低地下水位或土壤水溶性盐总量的措施,有效增加土壤种子库物种多样性,提高地上植被群落自然恢复潜力。