钱江源国家公园黑麂(Muntiacus crinifrons)生境适宜性评价及廊道设计

李琼雯，李 双，曹铭昌①，徐海根②

(1.南京信息工程大学地理科学学院，江苏 南京 210044；2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

生境是物种繁衍和生活的场所，是物种赖以生存和发展的基础[1]。生境丧失及破碎化是物种濒危和绝灭，威胁生物多样性的关键原因之一[2]。为保护物种种群，首先需评价物种生境，预测物种生境分布，分析种群减少和致危的原因，以便为制定保护措施提供科学参考[3]。在预测物种生境分布之后，需将破碎化的生境关键区进行连接[4]，生境廊道作为物种生活、移动或迁徙的重要通道，可以连接因破碎化而彼此分隔的生境[5]，促进物种在破碎化生境之间自由移动和扩散，从而增加物种基因交流，防止种群隔离，维持物种最小种群数量并保护当地生物多样性[6-7]。因此，基于目标物种的生境廊道构建成为增加野生动物生境之间的连通性、保护物种栖息地以及维持物种种群的一种有效措施[8-9]。根据物种迁移选择阻力最小、路径最短的习惯[4]，最小累积阻力模型(minimum cumulative resistance model, MCR)和廊道设计模型Linkage Mapper常被用来构建基于目标物种的生境廊道[10-12]。

黑麂(Muntiacuscrinifrons)是我国特有物种，也是目前最珍稀的鹿科动物之一，数量稀少，为国家Ⅰ级重点保护野生动物。黑麂的分布范围狭小，钱江源国家公园是我国黑麂的重要分布区之一，其中古田山自然保护区是黑麂的主要活动区域[13]。由于当地经济发展和人类活动的干扰，保护区四周高密度的房屋和宽大的公路造成研究区内黑麂生境的分隔，使得黑麂生境破碎化严重[14]，目前黑麂研究主要集中在种群特征、食性、资源量、繁殖以及生境的选择和利用等方面[15-17]，有关黑麂生境保护和廊道设计的定量化研究较为缺乏，黑麂生境廊道的构建尚未得到重视。因此，笔者以钱江源国家公园为研究区，利用黑麂点位数据以及环境数据，采用MaxEnt模型预测及评价黑麂生境分布和生境适宜性，分析影响黑麂生境分布的主要影响因子，用最小累积阻力模型及Linkage mapper廊道设计模型识别黑麂潜在生境廊道，以期为保护研究区内黑麂种群及其栖息地提供合理的保护对策和依据。

1 研究区概况

钱江源国家公园位于浙皖赣三省交界处(28°54′～29°30′ N，118°01′～118°37′ E)，与安徽省休宁县以及江西省婺源县、德兴市毗邻，涉及苏庄、长虹、何田、齐溪4个乡镇，包括19个行政村、72个自然村，面积为252 km2，海拔跨度为170～1 260 m(图1)，包含钱江源国家森林公园、古田山国家级自然保护区和钱江源省级风景名胜区，是中东部地区生态环境的重要连接性节点区域[18]。

钱江源国家公园属中亚热带湿润季风区，年降水量为1 963 mm，日平均降水量为5.38 mm，日平均气温为16.2 ℃。植被属于中亚热带常绿阔叶林植被带，森林类型沿海拔梯度依次为中亚热带常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林4种[19]。钱江源国家公园内共生活38种国家级重点保护野生动物，包含白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)、黑麂等4种国家Ⅰ级重点保护野生动物。

2 研究方法

2.1 数据来源与处理

2.1.1黑麂分布点数据

黑麂的分布点数据主要通过钱江源国家公园管理局提供的2014年5月至2019年4月钱江源国家公园范围内全覆盖网格红外相机监测获得[20]。将钱江源国家公园划分为267个1 km×1 km的网格，每个网格内设置3个固定调查位点，每轮调查选择网格内的任一位点布设1台红外相机。持续调查4个月后，将相机移动至同一网格内的下一个位点继续拍摄。所有位点之间间隔距离大于300 m，这样既可增加红外相机监测的区域，又可减少不同相机之间重复拍摄同一个体[13]。将每个红外相机监测到的黑麂“出现点”作为黑麂分布点数据(图1)。

2.1.2环境数据

在选择黑麂环境因子时需要考虑黑麂生态学和行为学特性，因此确定其生活习性至关重要。根据已有研究[13-14]，黑麂一般栖息于海拔600 m以上的阔叶林和针阔混交林中，多活动于远离人为干扰并且靠近水源的平缓地带，针叶林和灌木林区偶尔也会有黑麂的踪影。因此，黑麂对植被类型、地形、距离水源和人类干扰有一定的选择性[21]，选取与之相关的可能影响黑麂分布的13个环境因子，用于后续的模型构建。由于植被类型反映了生境食物组成分布、温度、光照等因子的特征[17]，且考虑到数据可获取性，没有选取食物、温度为环境因子，后续会对此进一步研究。(1)植被类型数据：以2015年高分1号遥感影像为数据源，结合野外调查结果和开化县2017年森林资源2类调查数据对其进行监督分类和校正，提取研究区阔叶林、针叶林、针阔混交林、灌木林、竹林、农田、园地7种植被类型信息。(2)地形数据：主要包括海拔、坡度和坡向，从地理空间数据云(http:∥www.gscloud.cn/)下载的分辨率为30 m×30 m的数字高程模型(DEM)获得。(3)水源和人为干扰数据：包括水源、道路和居民点分布数据，从2015年高分1号遥感影像中获得。所有环境数据收集完毕后，以ArcGIS 10.2软件为平台，将所有环境变量图层统一边界、坐标系统以及栅格大小(30 m×30 m)，并转为ASCII格式。

2.2 基于MaxEnt模型的黑麂生境适宜性评价

MaxEnt模型是一种基于生态位和最大熵原理的物种分布模型，其运行只需物种“出现点”和环境特征变量2类数据，便可预测物种在研究区的潜在生境分布，操作简单便捷且预测精度高[22-23]，已成功地应用于大熊猫[24](Ailuropodamelanoleuca)、川金丝猴[1](Rhinopithecusroxellana)等多种珍稀濒危物种的生境适宜性预测中[25]。在模型构建过程中，将黑麂分布点数据和环境变量导入MaxEnt模型中，随机选取75%的黑麂分布点数据用于模型构建，剩余的25%用于模型检测，以Logistic格式输出结果，其他参数为默认值。利用刀切法(Jackknife)检测环境变量对黑麂分布的重要性，通过模型生成的受试者工作特征曲线(ROC曲线)与横坐标围成的面积(AUC)来检验模拟精度。AUC取值范围为0～1，检验标准：0.5～0.6，不及格；>0.6～0.7，差；>0.7～0.8，一般；>0.8～0.9，良好；>0.9～1，优秀[26]。将模型输出结果导入ArcGIS 10.2软件进行重分类分析，基于自然断点法，将黑麂生境分布区重新分为3个等级：不适宜生境，适宜性值<0.174；较适宜生境，0.174≤适宜性值≤0.448；适宜生境，适宜性值>0.448。最终获得黑麂的生境适宜性分布图。

2.3 黑麂生境廊道构建

黑麂生境廊道的识别基于最小累积阻力模型，计算从“源”斑块到目标斑块的最小成本费用或最小累积阻力距离，建立最小成本路径[10]。因此，要设计生境廊道，首先要提取黑麂生境“源”斑块及建立相应的阻力图层。依据黑麂生境适宜性分布图，利用ArcGIS 10.2软件提取适宜生境包含的所有斑块，考虑到黑麂家域面积为0.46～2.25 km2(雄性1.75～2.25 km2，雌性0.46～0.90 km2)[27]，通过空间分析工具提取面积大于2.25 km2的生境斑块作为黑麂生境廊道的“源”斑块。

根据MaxEnt模型的预测结果, 结合前人对黑麂研究的基础[13-14,17,28]，利用专家咨询法和层次分析法确定影响黑麂分布的阻力因子及其阻力值(表1)和权重(表2)，在ArcGIS 10.2软件中建立黑麂生境廊道的阻力图层。

表1 不同阻力因子对黑麂扩散的阻力值

表2 影响黑麂生境评价的各因子的相对重要性判断矩阵

阻力因子根据适宜程度按照1、50、80、100进行赋值，阻力值越大表示阻碍越严重，越不适宜黑麂迁移扩散。根据计算权重的判断矩阵(表2)可获得随机一致性指标(CR)为0.042，小于0.1，因此该矩阵通过一致性检验，得到的权重可用于黑麂生境廊道阻力图层的构建。将得到的黑麂生境“源”斑块、阻力图层导入廊道设计模型Linkage Mapper中计算最小成本路径，而黑麂在廊道内迁移、扩散和繁衍需要一定的宽度，基于黑麂最小家域面积为0.46 km2，直径约为766 m，由此确定廊道最小宽度为766 m，最终得到黑麂潜在生境廊道。

3 结果与分析

3.1 黑麂生境适宜性评价

3.1.1研究区生境分类

根据研究区内黑麂对生境因子的选择和利用的实际情况[13-14,19]，依据研究区高分1号遥感影像、开化县森林资源2类调查数据和实地调查结果，把研究区分为阔叶林、针阔混交林，针叶林、灌木林、竹林、农田、园地、水域、居民点和其他生境10种生境类型，生成研究区生境景观类型图(图2)。

研究区总面积252 km2，分为10种生境类型。其中由阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌木林、竹林组成的森林生境面积占研究区面积的88.2%，说明森林生境是研究区的主导生境，其中阔叶林生境面积最大，为101.14 km2，占研究区总面积的40.1%，在研究区中占有优势地位。其他非林生境面积占研究区总面积的11.8%，这些生境类型主要以小斑块形式分散分布，对研究区内黑麂生境破碎化起着重要作用。

笔者随机选取了11所博士授予单位，对其研究生院学位管理部门进行了调查，调查方式为电话或网络通讯工具联系，调查内容主要为来华留学生博士论文撰写区别于本国学生的特别规定。

3.1.2黑麂生境因子分析

ROC曲线评价结果表明，训练集与验证集AUC值分别为0.959和0.943，表明MaxEnt模型的预测结果达到优秀，该结果可以很好地用于研究区黑麂的生境适宜性预测。Jackknife检验结果分析发现，距阔叶林距离、海拔、距水源距离是影响黑麂分布的主要环境因子。各个环境因子的贡献率表明，距阔叶林距离(29.4%)、海拔(19.2%)、距水源距离(15.2%)、距针阔混交林距离(9.8%)4个环境变量对MaxEnt模型的贡献率达到70%以上，这4个因子对黑麂的生境选择有重要影响；距道路距离(6.9%)、距居民点距离(5.8%)、坡向(3.8%)、坡度(3.4%)、距灌木林距离(3.3%)、距针叶林距离(2.3%)等因子次之，而距园地距离(0.4%)、距农田距离(0.3%)、距竹林距离(0.2%)等因子对黑麂生境选择的影响较小。

3.1.3黑麂生境适宜性分区

利用ArcGIS 10.2软件对模型结果进行重分类后获得黑麂生境适宜性分布图(图3)，结果表明，研究区内黑麂适宜生境面积为44.78 km2，较适宜生境面积为73.58 km2，分别占研究区总面积的17.8%和29.2%。其中29.14 km2(65.1%)的适宜生境和27.05 km2(36.8%)的较适宜生境位于核心保护区，14.60 km2(32.6%)的适宜生境和41.77 km2(56.8%)的较适宜生境位于生态保育区，0.96 km2(2.1%)的适宜生境和4.01 km2(5.4%)的较适宜生境位于传统利用区，另有0.2%的适宜生境和1%的较适宜生境位于游憩展示区。

3.2 黑麂潜在生境廊道构建

基于黑麂生境适宜分布图，用ArcGIS 10.2空间分析工具提取面积大于2.25 km2的适宜生境作为黑麂的生境“源”斑块，共4个(图4)，面积最大的为27.29 km2、面积最小的为2.26 km2，总面积为36.35 km2。

将筛选出的4个黑麂生境“源”斑块(图4)和阻力栅格图层(图5)导入廊道设计模型Linkage Mapper中，得到黑麂潜在生境廊道，再将结果中穿过核心生境斑块内部且长度过长的廊道去掉，最终确定黑麂在核心生境之间的3条最佳迁移路径(表3，图4)。其中，最长的廊道是9.31 km，最短的是1.61 km，廊道总长度是12.70 km。廊道C1位于里秧田村，将北部2块核心生境斑块连接起来；廊道C2途经田畈村-库坑村，这2条廊道将北部和中部的核心生境斑块相连接；廊道C3位于霞川村，又将中部和南部生境“源”斑块连接起来，至此廊道将黑麂所有的生境关键区相连接。规划廊道时采用766 m作为廊道的最小宽度，实施过程中可根据廊道周围地形、土地利用状况适当拓宽或者缩减。

表3 黑麂生境廊道统计

4 讨论

4.1 黑麂生境适宜性评价及廊道设计

黑麂俗称蓬头麂、青麂、红头青麂，是体型较大的麂属动物，数量稀少，为中国特有的国家Ⅰ级保护珍稀野生动物，世界自然保护联盟(IUCN)将其列为易危种[29]。目前有关黑麂的研究较少，较多涉及种群特征、食性 、资源量、生境的选择和利用、繁殖等方面[15-17]，关于黑麂生境评价及生境廊道构建方面的研究鲜见报道。笔者基于MaxEnt模型，从植被类型、地形、距离水源和人类干扰等方面选取具有代表性的环境因子，综合评价黑麂生境适宜性，结果表明：距阔叶林距离(29.4%)、海拔(19.2%)和距水源距离(15.2%)是影响黑麂生境分布的主要环境因子；黑麂适宜生境面积相对狭小，为44.78 km2，仅占整个研究区面积的17.8%；适宜生境分布较为分散，主要分布在钱江源国家公园内的核心保护区(65.1%)和生态保育区(32.6%)。同时，利用最小累积阻力模型和廊道设计模型Linkage Mapper在黑麂适宜生境关键区设计了3条黑麂潜在生境廊道，主要位于里秧田村、田畈村、库坑村及霞川村，廊道最小宽度设为766 m，廊道总长度为12.70 km，以期为管理部门对研究区黑麂生境保护与规划提供科学指导。

4.2 MaxEnt模型预测的可靠性及相关环境因子分析

近年来，MaxEnt模型因运行时间短、操作方便、所需样本量小且预测精度高等特点被广泛用于野生动植物的生境评价研究中[22-23]。而珍稀濒危野生动物数量稀少，其定位又较难捕获，因此经常会出现可用分布数据较少的情况，MaxEnt模型可针对该情况，只要获得大于5个物种分布点便能很好地预测研究区物种生境分布[30]，笔者成功运用该模型对黑麂进行生境适宜性评价。

不同环境因子的贡献率不同可能是由于黑麂一般栖息于远离人群的高山密林地带，对阔叶林的利用明显多于其他植被类型，因为阔叶林内有着丰富的食物资源，能最大程度满足其食物需求，宽阔的叶子又能形成良好的隐蔽条件[28]；研究区内低海拔地区人工植被较多，难以被黑麂利用[13]，且黑麂与研究区内分布于海拔300～800 m处的毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)存在食物竞争关系[31]，迫使黑麂向上迁移，而研究区内海拔较高地区天然植被保存较好，食物资源较丰富，人类活动也较少，更利于黑麂的生存和繁衍，因而黑麂的分布随海拔高低有较大的差别；水源对任何野生动物都是一个重要的因素，黑麂一年四季多活动于离水源较近的生境[21]；一般而言，人为干扰对野生动物分布有较多影响，但黑麂多栖息于高山密林地区，降低了人为干扰，黑麂会在冬季向低海拔地区迁移觅食，从而增加对道路和居民点附近的选择和利用[28]；黑麂对坡向的选择较为随机，但总体偏好阳坡，在夏季阳光过强时增加对半阴坡半阳坡或者阴坡的选择，冬季会避免阴坡，黑麂对坡度的利用也较为随机，但大多会回避极缓(<15°)和陡坡(>45°)地带[32-33]，因此坡向和坡度对黑麂生境有一定的影响但影响不大。

4.3 生境廊道宽度的设定

廊道宽度的确定对于黑麂生境廊道构建以及发挥廊道的生态功能十分重要，过窄的廊道难以满足物种的生存需要，尤其对敏感物种不利；而廊道过宽需要占用更多土地，加剧与土地所有者的利益冲突，并且降低物种到达目的地的效率[34]。HARRISON[35]于1992年提出廊道的最小宽度要根据保护物种的行动圈大小来确定，并且宽度等于行动圈直径。黑麂的家域面积为0.46～2.25 km2，采用0.46 km2作为行动圈的面积，直径约为766 m。因此该研究将廊道宽度的最低限值设定为766 m，但在实际建设过程中可能会遇到一些困难，如有廊道经过居民点，人类活动等影响不利于黑麂栖息，因此需要结合实际情况进行建设；同时适当地在廊道内部配置符合地带性分布的物种，构建利于黑麂生存的近自然植被群落，可增加黑麂对生境廊道的选择利用，维护生境廊道稳定[36]。

4.4 不足之处与建议

该研究通过构建阻力面、计算最小成本路径确定黑麂生境的廊道连接位置，可为研究区黑麂保护策略制定提供更直观的科学依据，但研究仍有一些不足：不同阻力因子的阻力值和权重是根据多个专家决策和相关资料得出的相对值，即反映每个阻力因子的相对阻力大小，不是绝对的阻力值[37]，赋值具有主观性。环境因子的选取是影响黑麂生境廊道规划的重要因素，考虑到黑麂的生活习性及相关数据的易获取性，从植被类型、地形、水源距离及人为干扰4个方面分别选取影响黑麂生境分布的环境因子，其选择的科学性和客观性有待深入研究。

为了更好地对黑麂种群和生境进行保护，保障廊道建设的顺利进行，综合以上研究结果，提出以下建议：(1)研究区内适宜生境面积较少，并且植被类型是影响黑麂分布的主要因子，因此需加强对研究区内自然植被的保护，尤其是阔叶林的保护与恢复，有计划地栽培阔叶林树种并加强抚育管理，在较适宜和不适宜生境区植树造林、涵养水源，逐渐将较适宜及不适宜生境变为适宜生境。(2)由于研究区内部分地区海拔低，人为干扰大，部分地区以人工植被为主，难以被黑麂利用[13]，要加强对人为干扰活动的监督和管理，相关部门颁布禁止乱砍滥伐天然植被的规定，减少对天然植被的人工浇水、施肥、定期修剪等干扰，增加黑麂对低海拔地区植被的选择和利用；同时坚决打击和查处捕杀黑麂的违法犯罪行为，通过宣传教育，让村民自发地对黑麂进行保护。(3)研究区内农业生产活动对黑麂迁移有一定的干扰，但春冬季食物缺乏时农作物可成为黑麂的食物来源[29]，且黑麂基本在海拔600 m以上的高山密林活动[13]，农业生产活动对黑麂的干扰有限，因此，可保持原有的农业耕作方式，在确保黑麂能够获得食物的同时尽量避免人类耕作对黑麂的干扰。(4)廊道建设需要大量资金，建议政府加大投资，尽快落实位于里秧田村、田畈村、库坑村及霞川村的廊道建设；廊道建设过程中会经过居民点，由于生态移民会引起与当地居民的矛盾冲突，且需提供补偿费用，加大了建设资金，因此，实际建设时可绕开居民点，以减少矛盾冲突和建设资金；此外，为减少人为活动和自然侵蚀对廊道带来的损耗，需定期对廊道进行巡检维护，增加廊道的使用寿命。