自然分布北界的大巴山黄杉树轮气候响应分析

徐宏范，张合理，尚华明，王勇辉，陈友平

(1.新疆师范大学地理科学与旅游学院，新疆 乌鲁木齐 830054；2.中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所，新疆 乌鲁木齐 830002；3.中国气象局树木年轮理化研究重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830002)

树木生长受树木本身各种遗传因子的影响和周围环境的制约，在不同的气候带中随着海拔的升高、地形起伏变化，树木的生长亦有差异，造成这种差异的原因是树木的生理过程受到不同气候因子的影响[1-2]。在极端环境条件下(如高海拔森林上限、树木自然分布边界和多群落共生地带)，树木生长对气候变化十分敏感[3-5]。由于气候变化研究的迫切需要，树轮气候学已成为自然科学领域一门重要的分支学科。随着测量系统的更新与分析手段的加强，树轮宽度资料已经成为世界上很多国家研究气候变化重要的代用资料之一。

20世纪90年代以来，中国树轮气候学研究取得较大进展[6]，其中多以柏树、云杉、落叶松等针叶树种为主，而关于其他树种的研究相对较少。尚华明等[7]利用天山北坡的叉子圆柏(Sabinavulgaris)重建了木垒4—7月标准化降水蒸散指数(standardized precipitation evapotranspiration index,SPEI)变化，其低频信息记录了1910—1940年的持续干旱期；陈峰等[8]对新疆东部雪岭云杉(Piceaschrenkiana)和胡杨(Populuseuphratica)的树轮宽度年表对比研究发现，两者所指示的年际干湿变化存在一致性，但是胡杨对干湿变化的响应滞后于雪岭云杉；张同文等[9]对浑善达克沙地白音敖包的白扦(Piceameyeri)分析发现，其全轮及早、晚材密度与气温呈负相关，对降水响应不明显。这些成果为树轮气候学积累了较多经验和基础数据，为今后进一步开展研究打下良好的基础[10-19]。

陕西省安康市镇坪县地处陕西、重庆和湖北三省的交界和大巴山北麓，物种丰富，对气候响应敏感，适合开展树木年轮气候学研究，前人已在太白山、牛背梁和镇安县等地开展了相关研究工作。秦进等[20-21]分析了太白山南北坡太白红衫(Larixchinensis)对气候响应的差异及牛背梁自然保护区巴山冷杉(Abiesfargesii)对气候因子的响应，华亚伟等[22]基于油松(Pinustabulaeformis)重建了陕西省镇安县过去165 a中3—4月的平均最高气温，以上研究成果为陕西省的气候变化、树木年轮学研究、抗旱减灾等提供了一定的参考价值。黄杉(Pseudotsugasinensis)又称为天枞，是第三纪保留至今的古老物种，也是我国特有的珍稀树种，黄杉由于材质良好，在过去几十年里遭到大量砍伐，导致数量大幅度减少。1999年黄杉被列为国家Ⅱ级保护物种[23]。近年来，国内学者针对黄杉的研究主要集中在黄杉的群落学特征、菌根群落结构共生菌、害虫黄杉实小卷蛾和马尾松尺蛾的危害及防治等方面[24-28]。张群等[29]调查了百草岭澜沧黄杉的生物特性，建议采取就地保护的方法保护黄杉种群。田胜尼等[30]研究发现，安徽华东黄杉种群具有前中期锐减、中期稳定、中后期衰退的特征。

研究区的黄杉是国内自然分布的最北边界[25]，目前以树轮气候学和黄杉结合开展的研究还很少，笔者以陕西省镇坪县黄杉为研究对象，利用黄杉径向生长对气候要素的响应关系，完善树轮气候学研究的多样树种信息，分析气候对濒危树种的影响，为相关部门研究该地区的气候变化提供理论基础，同时在濒危树种保护方面也具有重要参考意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

采样点位于陕西省安康市镇坪县康熙沟村，位于大巴山北侧、汉江上游流域、湖北和重庆的交界处，采样点地理位置为31.89° N，109.54° E，海拔为1 272 m，坡向西，坡度为15°，郁闭度为0.3～0.5。研究区域属于亚热带季风气候区，年内降水分布不均匀，夏季暴雨、洪涝灾害频发，植被覆盖率较高，土壤以棕壤和黄棕壤为主，土壤中含有丰富的硒元素，利于黄杉的生长。黄杉在国内主要分布在陕西、云南和贵州等地，多生长于山坡上以及山脊处，适应性强，耐干旱、贫瘠。该树种材质优良，芯材为红褐色，边材为黄色，木材纹理清晰可见，易干燥[31]。

1.2 样品采集与年表建立

于2018年9月5日在陕西省安康市镇坪县康熙沟村采集黄杉树轮样芯，采样时遵循树木年轮学敏感性原理，选择裸露的石块或者倾斜的山体等对气候因素敏感的地点采样，每棵树上至少取2根样芯，满足复本量要求[32]。此次采样共选择26棵树，剔除年龄较小以及产生破损等不符合树木年轮学要求的样芯后，剩余43根样芯。将采集的树轮样本带回实验室进行晾干、固定、打磨和目测定年，并使用精度0.001 mm的LINTAB树轮宽度测量仪器[33]进行树轮宽度测量，再使用COFECHA程序[34]对年表质量进行检验，最后使用ARSTAN程序[35]进行去趋势处理。研究选用负指数函数对样本去趋势，对于个别不符合趋势的样本再使用Friedman参数进行去趋势，得出样本的3种树轮宽度指数年表：标准年表(standard chronology)、差值年表(residual chronology)和自回归年表(arstan chronology)。因标准年表同时含有更多的低频信息，最终选用标准年表进行树木生长气候响应分析(图1)。

1.3 资料与方法

气象资料选择与采样点最接近的安康市气象站，数据来源于中国气象数据网(http:∥data.cma.cn/)。研究区1953—2018年多年平均气温为15.80 ℃，7月气温最高；年平均降水量为731.65 mm，主要集中在5—10月，占全年降水的82.15%，降水量最多的月份是7月(图2)。从降水和气温数据的趋势变化结果可以明显看出，降水和气温在时间序列内都呈现出增长趋势，但气温的增幅要高于降水。帕尔默干旱指数(Palmer drought severity index，PDSI)是综合考虑月平均温度、降水量和土壤含水量来反映干旱程度的指数，资料来源于东英吉利大学气候研究中心数据共享网站(http:∥climexp.knmi.nl/)提供的1901—2017年0.5°×0.5°分辨率的格点数据。

选择线性拟合方法建立气温和降水回归方程，分析其变化趋势及变化倾向率。使用Pearson相关方法分析树轮宽度指数与气温、降水和帕尔默干旱指数的相关，利用Dendroclim 2002程序分析树轮宽度指数与各气象要素关系的动态变化(滑动窗口设为11 a，滑动间距为1 a)，在α=0.05水平下对其进行显著性检验，在Origin 9.1软件中完成绘图。

2 结果与分析

2.1 年表统计特征

分析树轮宽度标准年表常见统计值，其中平均敏感度代表环境因子对树木生长的限制作用，参数值越大所包含的环境信息就越多，该年表的平均敏感度为0.167，满足取值范围(0.1～0.6)要求；标准差为0.227，标准差值越大包含的气候信息就越多；一阶自相关系数值为0.164，一阶自相关系数代表上一年的气候因子对当年树木生长的影响，值越大影响就越强；信噪比值为7.302，信噪比表示气候信号与环境噪音的比值，信噪比值越大气候信息含量越高；样本总体代表性是对总体样本的抽样，通常样本总体代表性越大越能够代表该地区的树木径向生长，便于进行树轮研究，该年表的样本总体代表性为88%。以上统计值参数充分说明采样点能够很好地代表该区域黄杉树轮宽度变化的基本特征。

2.2 黄杉径向生长与气候要素的响应关系

研究区黄杉树轮宽度指数与气候要素的相关分析结果(图3)表明，黄杉树轮宽度指数与月降水量存在显著相关关系，其中与上一年9月降水量呈显著正相关(r=0.338，P<0.05)，与当年1、2、3和4月降水量均呈负相关，与生长季(5—10月)总降水量呈正相关(r=0.386，P<0.05)；与月平均气温相关性未达到显著水平,相对降水而言，黄杉径向生长对月平均气温响应微弱；与上一年11月平均最高气温呈显著负相关(r=-0.364,P<0.05)，与上一年7、8、9、10月和当年2、3、4、5、6月平均最低气温呈正相关(图4)；与上一年7月到当年6月各月PDSI指数均呈正相关关系，其中与上一年7—12月各月PDSI相关性达显著水平，与上一年10月相关性最高(r=0.485，P<0.01)。

2.3 黄杉径向生长对气候要素响应的时空变化特征

为了进一步了解黄杉径向生长与气温、降水、PDSI的时空变化规律，利用黄杉树轮宽度与生长季总降水量、平均气温、PDSI进行滑动相关分析(图5)，结果表明，树轮宽度指数与生长季降水量、气温和PDSI的相关系数均不稳定，说明黄杉的树轮宽度对气候变化响应十分敏感[36]。1958—2013年，树轮宽度指数与生长季总降水量、PDSI的相关稳定性均呈明显的上升趋势，其中与生长季总降水量的相关稳定性系数上升238%，与PDSI的相关稳定性系数上升50%，但生长季平均气温的相关稳定性呈下降趋势，相关稳定性系数下降12.3%；1985—1990年，树轮宽度指数与降水量、PDSI呈显著正相关，与气温呈负相关。以上结果表明，黄杉生长受到降水的促进作用增强，受到气温的促进作用减弱。

3 讨论

3.1 黄杉径向生长对气温和降水的响应

黄杉树轮宽度指数与生长季降水量呈显著正相关，生长季降水量通常与树木径向生长呈正相关[37]。该研究中生长季(5—10月)和上一年9月降水量均起到促进黄杉生长的作用，上一年12月和当年1、2、3和4月降水量抑制黄杉生长。这是因为生长季(5—10月)一般是树木生长的旺盛季，充足的降水量能够使该地区土壤保持良好的水分状况，有利于树木进行光合作用，可提供树木生长所需的有机物，且土壤的高含水量能够给植物组织提供良好的生理代谢环境[8-9]。黄杉树轮宽度指数与上一年9月降水量相关性最高，充足的降水量能够使树木积累生长所需的营养物质，直接影响下一年树木生长。赵志江[38]在川西亚高山森林对岷江冷杉(Abiesfaxoniana)的研究也得出相似的结果。树木生长受上一年气温及降水的影响，这种现象在树木年轮学领域被称作树木年轮的“滞后效应”[32]。张贇等[39]在普达措国家公园对丽江云杉(Picealikiangensis)和长苞冷杉(Abiesgeorgei)以及王婷等[5]在宝天曼保护区对华山松(Pinusarmandii)和油松(Pinustabulaeformis)的研究得出同样的结论。

图4表明，黄杉树轮宽度指数与当年1、2和3月平均气温及平均最高气温呈正相关，与其余月份月平均气温和月平均最高气温均呈负相关，与月平均最低气温多呈正相关。在生长季初期，该地区气温升高不超过黄杉生长的最高温度阈值，此时的温度能够增强黄杉的光合作用，促进有机质和营养物质的形成，进而促进树木生长[2]。生长季以及之后的高温会促进空气中水分蒸发，加强植物的蒸腾作用，造成土壤干旱，形成干旱胁迫进而限制树木生长[40]。张卫国等[41]研究指出，干旱胁迫会对植物生长造成影响。该研究中黄杉生长季降水量充足，造成树木生长速度加快，限制其生长的主要气候因子是生长季的高温，非生长季黄杉生长的主要限制因子为降水。秦进等[20]对秦岭东部牛背梁景区巴山冷杉的研究指出，巴山冷杉喜温凉湿润环境，且牛背梁地区常年雨量充沛，气温是限制树木生长的主要因素。LIU等[42]对江西省黄杉的研究发现，黄杉的树轮宽度指数与生长季气温呈显著正相关，与非生长季气温呈负相关，与上一年12月和当年6月降水量呈显著正相关，与当年5和8月降水量呈显著负相关。笔者的结果与这一结论有一定的差异性，可能是因为两地的地理位置和气候类型不同造成的。

3.2 黄杉径向生长对PDSI的响应

PDSI综合考虑气温、降水、蒸发和土壤含水量等因素，能够有效反映土壤水分对树木生长的影响，表征该地区的干湿变化[43]。该研究中单月降水、气温与黄杉标准年表的相关性不高，其中气温与黄杉年表在单月份以及生长季的组合表现为微弱负相关，降水与黄杉标准年表呈正相关的月份居多，表现为充足的降水能促进黄杉生长。在月份的组合和区域的水热耦合条件下，生长季降水、各月PDSI与标准年表均为正相关。在气温和降水同时满足黄杉生长的最适宜条件下，树木形成层细胞分裂速度加快，树木呈现出快速的径向生长而形成宽轮。气温较低时树木形成层细胞活性不高，气温过高则抑制细胞活动。降水量不充足的条件下，细胞分裂的养分不够，细胞分裂速率降低，树木生长缓慢；降水过多时，多余的水分在土壤表层聚集，淹没树木根部，抑制细胞的有氧呼吸，减缓细胞分裂，树木生长同样缓慢，这与陈峰等[43]的研究结论一致。对于树轮宽度指数与月PDSI的相关性分析发现，相关性从上一年6月开始升高，至上一年12月达最高，当年1月开始降低，与当年1—5月各月的相关性均较低，主要的原因可能是上一年5月开始降水增加，温度升高，虽然高温会抑制黄杉生长，相对温度而言，1—5月各月降水量对黄杉生长的影响小于温度，但降水和温度都能够满足树木生长的适宜条件，导致树木生长加快。

3.3 气候要素对黄杉生长的时空变化和濒危影响机制

利用黄杉树轮宽度指数与气温、降水和PDSI进行滑动相关分析发现，大部分时间段树轮宽度指数与气象要素、PDSI相关性达显著水平，表明黄杉径向生长对气候变化较为敏感，适宜进行树木年轮气候学研究。图5表明，1953—2018年生长季总降水量呈波动变化，无明显的增加或者减少趋势，年生长季平均气温明显呈增加趋势，其中1985—1990年黄杉树轮宽度指数与年生长季总降水量、年生长季平均PDSI呈显著正相关，与年生长季平均气温呈显著负相关，年生长季总降水总量呈波动变化趋势，年生长季平均气温则呈小幅增长，说明短期的气候变化可能会对树木生长产生影响，短时间内升温可能会抑制黄杉生长。

关于树木年轮和黄杉濒危机制关系的研究较少，笔者主要探讨高温造成的干旱胁迫对黄杉生长的影响及其与黄杉濒危机制的关系。图4显示，黄杉树轮宽度指数与月平均最高气温呈显著负相关，与月平均最低温度呈正相关，但未达显著水平，说明月平均最低气温对黄杉生长的促进作用不明显，而月平均最高气温起到限制黄杉生长的作用，高温会抑制黄杉生长，进而导致黄杉种群加速进入衰退期，群落不稳定使黄杉竞争力减弱，黄杉数量减少甚至灭绝。徐期瑚等[44]在湖南阳明山对黄杉群落特征的研究指出，黄杉群落在垂直结构上较稳定，但群落组成树种并不稳定，现有的黄杉群落如果没有人为干预，任其发展最终会演替为以甜槠为主体的亚热带常绿阔叶林的顶级群落。田胜尼等[30]研究发现，安徽华东黄杉种群具有中后期衰退的特征。极端的高温可能会导致黄杉大量的死亡甚至造成黄杉的灭绝。段洪浪等[45]研究指出，重度干旱胁迫会导致森林死亡。其他研究也指出，近30 a来的高温和干旱造成全球范围内不同森林的死亡现象增加[46]。李艳等[47]对江西黄杉的研究指出，黄杉濒危受气候因素的影响，笔者的研究结果与其相符。但是造成黄杉濒危的因素不仅只有气候因素，还有人为采伐以及病虫害等。李艳等[48]从安徽黄杉的遗传多样性和群居遗传结构研究入手，主要分析黄杉的遗传学特性对其濒危的影响，当物种群落结构保持完整时，种群的遗传多样性高，适应环境能力强，因此物种能够较好地发育，而安徽的黄杉由于人工过量砍伐，群落完整性遭到严重破坏，遗传多样性降低，对环境的适应能力减弱，导致黄杉数量急剧减少。

4 结论

通过对陕西省安康市镇坪县康熙沟村大巴山北侧的黄杉进行树木年轮研究，建立了黄杉的树轮宽度标准年表，分析黄杉树轮宽度指数与气温、降水、帕尔默干旱指数的相关关系，发现黄杉的径向生长主要受上一年9月降水量、上一年7—12月各月平均最高气温、上一年10月PDSI指数的显著影响，并且存在明显的滞后效应。濒危机制的分析结果表明，大巴山北侧黄杉受到气候因素的影响，高温抑制黄杉生长，导致黄杉种群快速进入衰退期，黄杉种群自然竞争力降低，致使黄杉数量减少甚至灭绝。但是气候因素是否是黄杉濒危的唯一主导因素，还是受到其他因素(如人为采伐、病虫害)的影响程度更大，有待进一步开展更深入的研究。以上结果有助于反演该地区过去的气候变化，可为研究区黄杉的生长及应对气候变化提供科学参考依据。