邹 言,刘佳文,李立坤,曾路影,陈法军
(南京农业大学植物保护学院昆虫学系,南京 210095)
生物多样性是一个复杂的、多学科综合的和内涵丰富的概念群,包含多个层次或水平(张书理, 2007)。昆虫生物多样性是生物多样性的重要组成部分,是生态学中最为基础的研究方向之一(张茂林和王戎疆, 2011)。昆虫作为食物链较低层的重要成员,对生态系统的物质循环、能量流动和维持生态系统稳定起着不可替代的重要作用(Barton & Evans, 2017)。而昆虫的研究工作最基础的步骤往往起始于昆虫的采集,尤其在区域昆虫生物多样性的调查工作中,昆虫的采集过程可以称之为调查工作的主体部分。在昆虫的采集中,为了反映区域昆虫多样性的真实水平,必须量化在不同采集点的采集过程,还需要缩短昆虫采集过程的时间,以尽量减少时间跨度带来的调查误差。在不同的地区、采集不同种类的昆虫往往会用到不同的昆虫采集方法,为了对不同昆虫采集方法进行对比,本研究在北京市延庆区珍珠泉乡进行了不同昆虫采集方法的采集效果对比试验,以期为昆虫多样性研究的相关工作者提供昆虫采集方式优选的数据支持。
实验样地选取在北京市延庆区东北部山区珍珠泉乡。珍珠泉乡辖域呈不规则四边形,总面积114 km2,其中耕地面积325.8 ha,林地面积为13 039.8 ha,是个典型的山地多、耕地少、森林覆盖率高的山区乡。调查区域平均海拔高度约 600 m(迪力旦尔, 2019)。该区域属于大陆季风气候,是暖温带与中温带、半干旱与半湿润的过渡地带,冬季干冷,夏季多雨,春季多风,秋季凉爽少雨(贾丹, 2009)。
昆虫多样性与生境多样性息息相关,昆虫栖息地的植被种类越丰富,环境开发程度越低,极端气候条件发生愈少,地区的物种多样性愈高,选取不同的生境类型以可以提升实验结果的准确性(顾伟等, 2011)。在珍珠泉乡不同采虫方法昆虫采集效率对比实验中,根据采集地点不同的的生境特点,共选取4个昆虫采集小区,其生境特点表现为农田(116.4278°E,40.5606°N)、水边沟渠(116.4323°E,40.5624°N)、山坡林地(116.4275°E,40.5637°N)、人造林(116.4206°E,40.5560°N)(图1)。
图1 实验样点选取示意图Fig.1 Experimental sample selection diagram
在2018年8月10日到2018年8月31日,依据样线法、马来氏网法、陷阱法和灯诱法的使用特点,对延庆区珍珠泉乡的昆虫采集样点进行了3次调查,按照人造林、山林坡地、水边沟渠、农田4种不同生境类型区分采样地点。在设定的采集点,每7 d作为一个采样周期,每个周期在每种生境设置放置2个马氏网(Malaise trap);样线扫网(line transect)3 000 m;放置陷阱(pitfall trap)3组,每组10个;每7 d灯诱(light trap)一次。获取的昆虫(鳞翅目除外)先存放于75%酒精中,后制作成昆虫标本,带回室内由专家鉴定(王明春, 2000)。
昆虫采集方法介绍:
马氏网法:每个采集点放置标准马氏网2个,一个贴地放置,方便一些地表爬行昆虫掉入陷阱;一个马氏网架设垂直距离地面1 m处(吴琼等, 2016),收虫时间为7 d。样线法:采用全长1.7 m长,网口直径28 cm,网眼直径2 mm,网长50 cm的普通捕虫网。采集时匀速内8字扫网300 m,每次采集共进行10次样线扫网,共计行进3 000 m。陷阱法:采用开口直径8 cm,深10 cm的聚氯乙烯塑料杯。内置30 mL糖醋液作为诱剂,糖醋液配比为白糖 ∶醋酸 ∶乙醇 ∶水=3 ∶1 ∶3 ∶80(李波等, 2008),每个采集点放置3组共30个陷阱。陷阱收取时间为放置24 h后。灯诱法:使用陷阱型灯诱装置,用125 w黑光高压汞灯作为灯诱光源(赵建伟等, 2008),接通电源后悬置于距离地面2 m 位置,将掉入灯诱昆虫收集袋的虫体作为有效灯诱样本。灯诱持续2 h,灯诱时间设置为23 ∶00 pm~1 ∶00 am。
群落相似性采用Jaccard指数计算(刘棋等, 2018):q=c/(a+b-c)。 在式中,c为两样地共有的物种数;a和b分别为样地A和样地B的群落物种数。
采用单因素方差分析(One-way,ANOVA)中的最小显著性差异(Least significant difference)比较不同采虫方法采集昆虫种类数量差异,显著性水平为0.05。统计分析在SPSS 23.0中进行。
在本次采集调查中,共计采集昆虫3 996头,隶属12目87科,共计163种。其中鳞翅目(52种)、半翅目(23种)、鞘翅目(31种)昆虫的种类最多。在珍珠泉乡昆虫数量采集最多的 5个目分别是:半翅目(1 145头)、双翅目(979头)、鳞翅目(655头)、鞘翅目(443头)、膜翅目(338头),分别占总采集数的28.65%、24.50%、16.39%、11.09%、8.46%。采集昆虫科数最多的5个目分别是半翅目(17科)、鳞翅目(17科)、鞘翅目(16科)、膜翅目(12科)、直翅目和双翅目(7科),分别占总科数的19.54%、19.54%、18.39%、13.79%、8.05%。在不同收虫方式中,不同方法采集到的昆虫科数不同,样线法采集到61科、马氏网法采集到39科、陷阱法采集到14科、灯诱法采集到45科。
表1 珍珠泉乡昆虫资源采集列表Table 1 Insect eesources collection list in Zhenzhuquan Town
续表1 Continued table 1
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在珍珠泉乡的昆虫采集中,不同的采集方法在不同的生境类型中采集到的昆虫数量差异较大。其中灯诱法在所有类型生境中采集到的昆虫数量均处于首位。陷阱法采集到的昆虫数量在各个生境中均最少。仅在农田中样线法采集的昆虫数量少于马氏网法(图2)。
图2 不同生境类型下不同采虫方法的采集昆虫总量Fig.2 Total number of insects collected by different methods in different habitats
在统计不同采虫方式的总采虫量可以发现,灯诱法的采集昆虫数量是最高的(1 989头),陷阱法的采虫数量最低(332头)。样线法和马氏网法的采虫数量差距较小(图3)。
图3 不同采集昆虫方式收虫总数量Fig.3 Total number of insects collected by different methods
不同采集方式的采集昆虫种类数量统计中,灯诱法采集的昆虫种类最高(95种),陷阱法采集昆虫种类最少(25种),样线法采集昆虫种类数(71种)多于马氏网法(41种)(图4)。
图4 不同采集昆虫方式采集种类数量Fig.4 Number of species collected by different methods
不同的采集方法对珍珠泉乡昆虫资源的调查分析表明,该地区昆虫多样性较丰富。马氏网法在山坡林地的采集效果最佳(31.33种);陷阱法在农田的采集种类数最低(7.33种);样线法在各种生境采集的昆虫种类数差距较小;灯诱法的在农田(37.67种)和山坡林地(35.33种)的采集中效果好,采集到的昆虫种类多(图5)。
图5 不同生境类型下不同采集昆虫方式采集种类数Fig.5 Number of insect species collected by different methods in different habitats
在对不同批次的采集实验做统计处理可以看出,不同采集方式在不同生境采集昆虫种数多存在显著差异。马氏网法在不同生境中的采集昆虫种类数量表现为山坡林地>农田>水边沟渠>人造林,其中山坡林地采集昆虫种数和其他生境存在显著差异。陷阱法在不同生境的采集昆虫种类数表现为山坡林地>水边沟渠>人造林>农田;样线法则表现为山坡林地>人造林>水边沟渠=农田;灯诱法的采集效果表现为农田>山坡林地>水边沟渠>人造林。
不同的采集方式采集昆虫相似性系数除马氏网法与样线法的采集昆虫相似性系数(0.436)为中等不相似外,其他方法采集的昆虫相似性系数均小于0.25,为极不相似(表2)。
表2 不同采集昆虫方式种类相似性系数Table 2 Similarity coefficient of species collected by different methods
在珍珠泉乡进行的3次采集涉及到当地较为典型的人造林、山林坡地、水边沟渠、农田等 4种生境类型,在不同的生境中采用标准化的昆虫采集方法,对比了不同昆虫采集方法的采集效率。在采集过程中,灯诱法的采集效率不论是采集数量还是种类均排在首位。影响灯诱诱集昆虫效率的主要可控因素在于光源。在不同光源的选择上,黑光高压汞灯是较为优秀的选择,在光谱诱虫效果上,普通黄白色光的高压汞灯诱虫效果低于黑光高压汞灯(赵建伟等, 2008)。当下对于昆虫趋光性的解释有光定向行为假说、生物天线假说、光干扰假说和光胁迫假说等多个假说,可以确定的是不同昆虫对不同的光源趋性存在差异(Callahan,etal., 1965; 靖湘峰等, 2004; Spaethe & Briscoe, 2005; 桑文等, 2018)。灯诱法在农田等较为开阔场地的诱虫效率更高,树木建筑等遮光影响会降低灯诱法的采集效率。在珍珠泉乡的采集实验中,在山坡林地采集的昆虫种类和数量均处于较高水平,这是因为当地林间植被种类更丰富,昆虫种类也比农田的昆虫种类更多。因为高大乔木的遮挡,在密林的灯诱不能对较高栖息地的昆虫起到很好的诱集效果,如长瓣树蟋OecanthuslongicaudaMatsumura、鸣鸣蝉OncotympanamaculaticollisMotschulsk等,在采集中可以听到其鸣叫,但采集数量极少。灯诱法是采集效率最高的采集方法,但是对于昆虫采集工作者最大的困难在于可靠电源的获取,在道路不方便的采集地点,车载电源携带难度大,蓄电池电源的使用暂时有待扩展,针对这种现象,本研究自主设计了野外简易灯诱装置。灯诱法是最方便高效的采集方案。
马氏网法的应用可以为昆虫采集者节省大量采集时间,每次酒精加样可以进行1个月左右的持续收虫,虽然马氏网收虫的过程缓慢,但是可以作为一个对昆虫发生的较长期监测手段。马氏网在野外有丢失、损坏的风险,采集昆虫种类较样线法和灯诱法少,但是和其他方法收虫种类的重叠度低,是在昆虫调查中必选且优选的一种方式。
样线法的采集效率比马氏网高,但低于灯诱法,样线法在昆虫调查中是最基础可靠的调查方式。本研究在调查中平均行进40 m才可以采集到1头昆虫,在一个地点的采集工作依靠少数几个人的采集带来的昆虫收获低,不如用相同的时间架设马氏网和陷阱作一个长期的收虫措施。不可否认样线法是最可靠的采集方式。
本调查的采集过程中,陷阱法的诱剂选用的原料是糖醋液,在过往的研究中,糖醋液陷阱作为种昆虫诱剂有较好的害虫吸引效果(陈又清等, 2010; 陈福等, 2018)。为了能吸引更多的地面活动昆虫,本研究选择地面塑杯陷阱;采集效果不能让人满意,不论是采集昆虫的种类和数量,陷阱法均处于最低水平。对于昆虫种类的采集,陷阱法所能采集到的昆虫种类,在马氏网和样线法中,就本次调查保守地说,有60%以上都可以采集到,陷阱中少有新采集到的昆虫。目前对糖醋液陷阱的采集效率存在质疑,一方面可能需要改进诱剂配比,或者结合新型诱剂以达到更好的采集效果,一方面可能需要设计更好的陷阱类型。
在对不同采虫方法的采集昆虫种类相似性系数比较中,可以看出,各类方法采集的昆虫种类相似性系数较低(陷阱法更倾向于采集种类低,导致相似性系数低),反映出不同方式采集的昆虫种类存在互补。其中马氏网法和样线法采集的昆虫种类相似度相对较高,其他方法的采虫相似度更低。这说明:在一个区域想要尽可能采集到更多种类的昆虫,除了延长采集工作时间,用不同的采集方式也可以达到更好的采集效果。
在珍珠泉乡的采集调查中,共采集昆虫3 996头,隶属12目87科,其中鳞翅目、半翅目、鞘翅目昆虫的种类最多,半翅目、双翅目、鳞翅目昆虫数量最多;在不同的采集昆虫方式中,不同方法采集到的昆虫科级类群数量不同,样线法61科、马氏网39科、 陷阱法14科、灯诱法45科;不同采集方式收虫种类的数量统计中,灯诱法最高(95种),陷阱法最少(25种),样线法(71种)多于马氏网法(41种)。
在调查中,不同方法在不同生境采集昆虫种类数多存在显著差异。进行相似性系数分析结果表明,不同的采集方式间除马氏网和样线法采集昆虫相似性为中等不相似,其他方法间均为极不相似。说明不同的采集方式对采集昆虫的种类有互补,可以采集到更多的昆虫种类。本调查中,马氏网法是最优选的采集方式;灯诱法的采集效果虽好(每分钟约2.5头昆虫),但是应用起来不方便;样线法作为最基础有效的昆虫采集方式,需要大量的工作时间才能达到较全面的采集效果;单纯的糖醋液陷阱采集昆虫效率,对比其他3种方法,既不能采集到大量昆虫,也没有采集到特定种类的昆虫,如无特别需求,可考虑减少或者放弃使用。采集调查仅在8月进行,未能对整个华北地区昆虫活跃的时间段进行调查,但是采集中所见到的主要昆虫类群为华北地区的常见种,能够在一定水平上反映不同采集方法在更长时间段进行采集的结果。在接下来的采集工作中,我们将扩大采集的地理和时间区域,以求能更得出更加完善的结论。