寒地粳稻产量及其主要构成性状间的关系

李洪亮,孙玉友,侯国强,程杜娟,刘春光,徐德海,王 丽,时新瑞

(1.黑龙江省农业科学院牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 157041；2.黑龙江省农业科学院，黑龙江 哈尔滨 150086)

黑龙江省是我国重要的商品粮生产基地和战略粮仓，水稻年种植面积达378.3×104hm2(黑龙江省统计年鉴数据)，通过优异品种选育结合高效配套栽培技术是当前提高寒地粳稻产量的主要途径。水稻产量是由有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重四个产量直接构成因素组成的，四者既相互制约又相互影响。如何将多蘖特性、大穗特性及高结实率特性同时赋予一个水稻品种，是育种者追求的理想目标，也是水稻高产育种面临的科学难题。目前，针对水稻产量及其主要构成性状的相关研究多是从栽培角度进行试验和分析，通过设置不同的施肥水平、插秧密度、插秧株数以及不同的土壤类型和种植方式等对水稻产量及其构成性状开展研究[1-7]，但由于试验中涉及到的因素和处理水平较多，通常只能选择2～6个品种作为供试材料，难免会出现在品种类型代表性上以及各产量性状差异的连续性上稍显不足。本研究通过选用较大数量的品种群体来构建产量构成各因素间从低产到高产的连续差异，并对试验数据进行了拟合误差优化处理，为后续的进一步数据分析提供了具有代表性和精确性的数据。本研究不但分析了产量相关性状之间及其对产量的相互影响，同时对各个性状间互作对产量的影响等也进行了深入分析，以期对于寒地粳稻育种和高产实践提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究利用近年育成的138份寒地粳稻品种(系)为供试材料，试验材料种植于黑龙江省农业科学院牡丹江分院水稻研究所试验田(东经129°30′，北纬44°25′)，≥10℃活动积温2 800℃左右，土壤类型为河淤泥。土壤基本理化性质为：pH7.2，有机质18.5 g·kg-1，全氮2.6 g·kg-1，碱解氮87.6 mg·kg-1，全磷1.5 g·kg-1，速效磷13.2 mg·kg-1，速效钾96.8 mg·kg-1，有效镁86.2 mg·kg-1。

1.2 试验设计

于2018年、2019年分别种植69份水稻材料，采用大区种植法，每份材料种植面积为21.6 m2，设置2次重复，采用相同肥水管理措施。2018年度于4月18日播种，5月18日移栽，2019年度于4月20日播种，5月20日移栽，插秧规格30 cm×15 cm，底肥为尿素100 kg·hm-2、二胺100 kg·hm-2、钾肥75 kg·hm-2，返青肥和分蘖肥分别施用尿素100 kg·hm-2，后期施用穗肥尿素50 kg·hm-2和钾肥25 kg·hm-2，其他栽培管理措施与一般生产田相同。

1.3 测定项目与方法

成熟期调查供试材料的有效穗数；收获前每小区连续取样10穴，对产量构成主要性状穗粒数、结实率和千粒重等进行室内考种；每小区全部实收测产，折合为每公顷产量。

1.4 数据处理及分析

使用Microsoft Excel 2003进行数据处理，DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 试验数据观测值和拟合值的拟合误差分析

将试验数据的观测值和拟合值进行拟合误差分析，Cook’sD值中异常大的值对应的数据就是整个数据中的异常值，或对分析产生较大影响(图1)。样本优化后保留了Cook’sD值小于0.01的试验数据，剔除了Cook’sD值大于0.01的试验数据，样本优化后观测值和拟合值的拟合度明显提高，基本呈较为理想的正态分布(图2)。138份样本经过拟合误差分析后最终保留了116份样本用于进一步的关联分析。

2.2 寒地粳稻产量及主要性状的相关分析

由表1知，株高与穗长、穗粒数和产量呈极显著正相关(相关系数分别为0.44**、0.49**和0.32**)，而与穗数、结实率和千粒重相关性不显著；穗长与穗粒数和产量呈极显著正相关(0.45**和0.25**)，与结实率呈显著负相关(-0.20*)。株高和穗长虽然不是产量直接构成因素，却与产量呈显著正相关，原因是株高和穗长对产量的直接构成因素穗粒数有着极显著影响(0.49**和0.45**)。穗数与穗粒数呈极显著负相关(-0.34**)，穗粒数与千粒重呈极显著负相关(-0.33**)，说明在一定程度上追求高穗数是以降低穗粒数为代价的，而追求高穗粒数则是以降低千粒重为代价的。千粒重与产量的相关性不显著，说明千粒重虽然是产量的直接构成因素，但就一个品种产量高低而言没有显著影响。因此，在水稻育种和栽培研究中除关注产量直接构成因素外，更要考虑株高、穗长等性状对产量的重要影响。

表1 寒地粳稻产量及主要性状的相关分析

2.3 株高和穗长与寒地粳稻产量构成因素间的相互影响

由图3可知，株高分别与穗长和穗粒数呈极显著正相关(0.44**和0.49**)，即在一定株高范围内，随着株高增加，穗长和穗粒数随之增加，而当株高达到一定值(>110 cm)时，穗粒数的增加幅度趋于平缓。随着穗长的增加，穗粒数也随之增加，而结实率则有下降趋势，由y=-0.028x2+0.0514x+93.416方程知，当穗长<18 cm时，结实率通常达85.27%以上。以上结果说明一定的植株高度是保证穗长和穗粒数的基础，但随着穗长和穗粒数的增加，结实率则表现为降低趋势，原因主要是由于水稻籽粒的库增大而源不足，致使空瘪粒率提高。因此，品种选育时应选择株高和穗长适中的材料，株高太矮、穗长太短的品种其增产潜力则有限，而穗长过长则容易造成水稻空瘪粒率大幅增加，且株高太高水稻生长后期可能出现倒伏现象。

2.4 寒地粳稻产量构成相关性状对产量的影响

由图4知，随着有效穗数的增加产量呈先增高后降低的趋势，产量随着穗粒数、结实率和单穗重的增加而增高。寒地粳稻产量构成相关性状对产量影响的相关系数大小依次为单穗重>有效穗数>穗粒数>结实率(分别为0.55**、0.44**、0.35**、0.33**)，说明在保证一定水平有效穗数的基础上，充分协调好穗粒数、结实率和千粒重三者间的协同作用，即有效提高寒地粳稻的单穗重(单穗重>3 g)，是实现寒地粳稻高产的重要途径。

2.5 寒地粳稻产量构成因素相关性状间的互作对产量的影响

由表2知，穗数×穗粒数×结实率(x7)三者互作对产量的影响最大(0.87**)，穗数×穗粒数×千粒重(x8)三者互作对产量的影响次之(-0.71**)，穗数×穗粒数(x1)两者互作对产量的影响为第三(0.68**)，以上说明穗数和穗粒数对产量有重要影响，而由于结实率对产量的正影响显著大于千粒重对产量的正影响(0.33**>0.06，表1)，因此，当以降低结实率为代价而增加千粒重时，就出现了穗数×穗粒数×千粒重(x8)三者互作对产量产生了负影响的结果。穗数×穗粒数(x1)与结实率×千粒重(x6)呈显著负相关(-0.49**)也说明了以降低穗数和穗粒数为代价来增加结实率和千粒重进而提高寒地粳稻产量的途径是不可行的，只有在保证拥有一定穗数和穗粒数的基础上进一步提高结实率和千粒重才是增产的可行途径之一。

表2 寒地粳稻产量构成相关性状间的互作对产量的影响

2.6 寒地粳稻产量构成主要性状对产量的通径分析

根据116份供试材料产量高低将其分为高产、中产和低产三种类型(表3)。三种类型中各性状对产量的通径系数不同，高产类型品种表现为穗粒数(3.5379)>穗数(3.3929)>千粒重(2.5511)>结实率(1.8900)；中产类型品种表现为穗粒数(1.9070)>穗数(1.5513)>结实率(1.4820)>千粒重(0.9780)；低产类型品种表现为穗数(2.2644)>穗粒数(1.9570)>千粒重(1.2923)>结实率(1.2758)。三种类型中穗数和穗粒数对产量的通径系数数值均明显高于结实率和千粒重对产量的通径系数数值，说明穗数和穗粒数是寒地粳稻产量高低的决定性因素，拥有较高水平的穗数和穗粒数是寒地粳稻高产类型品种的一个共同特点。

表3 寒地粳稻产量构成主要性状对产量的通径分析

3 讨 论

前人大多对水稻产量直接构成因素进行相关研究[8-11]，而对株高和穗长非直接构成因素的研究则较少。本研究通过对株高和穗长对产量性状的影响进行分析表明，株高和穗长虽然不是产量的直接构成因素，却与产量呈显著正相关，原因是由于株高和穗长对产量的直接构成因素穗粒数有着极显著影响。因此，在水稻育种中除关注产量直接构成因素外，还要充分考虑株高、穗长等性状对产量的重要影响。株高过矮、穗长过短的品种即使改善栽培措施其增产潜力也会受限。这也说明品种自身的特征特性是水稻获得高产的根本基础，而配套高效栽培措施是在品种自身特性基础上进一步发挥其产量潜力。

许多研究报道分析了施肥量、密度、种植方式、肥水管理以及肥水互作等对水稻产量性状的影响[12-16]，但大多侧重于研究产量高低和群体性状指标等方面，对产量构成因素间的互作报道则相对较少。本研究对产量构成性状间的互作进行了分析，结果表明，穗数×穗粒数×结实率三者互作对产量的影响最大，穗数×穗粒数×千粒重三者互作对产量的影响次之。在各个因素对产量性状的互作影响中穗数和穗粒数两者是影响产量性状的最主要因素，其次是结实率，千粒重影响作用最小。通径分析也表明穗数和穗粒数对产量的通径系数明显高于结实率和千粒重对产量的通径系数。因此，穗数和穗粒数是寒地粳稻产量高低的决定性因素，充分协调好产量构成性状间的互作效应是寒地粳稻获得高产的基础和有效途径。

有研究认为，北方粳稻穗数水平较高，在此基础上进一步增加穗数的潜力较小，提高每穗粒重是实现超高产的主要途径[17]。这与本文有效提高单穗重是实现寒地粳稻高产的重要途径研究结果相一致。而单穗重由每穗粒数、结实率和千粒重决定，千粒重在生产应用品种间的差异不大，对高产的作用相对较小。因此，提高每穗粒数是高产育种的主攻方向，然而，穗粒数的大幅提高又面临着结实性差的问题，这与水稻株型和群体结构以及基因性状间的连锁限制等密切相关。如何构建合理的群体结构、设计新株型，如何应用现代生物技术手段打破或者有效降低控制产量主要构成性状间的基因连锁限制，是协调穗粒数和结实率等产量性状矛盾所需解决的关键科学问题。随着控制水稻分蘖、穗粒数、籽粒重和结实率的相关基因陆续被定位和克隆，如何利用现代分子手段结合常规育种技术将多蘖、高穗粒数、高粒重和高结实率的基因进行有效聚合是对未来水稻高产育种的一个全新技术的突破和挑战。