花铃期减量滴灌对北疆棉花光合特性及产量的影响

窦巧巧，张巨松，何庆雨，代健敏，谢 玲，张玮涛，陈秀玲

(新疆农业大学农学院/教育部棉花工程研究中心，新疆 乌鲁木齐 830052)

新疆农业是绿洲灌溉农业，灌水量是影响新疆棉花生产的主要因素之一[1]。花铃期是棉田灌溉水管理的关键时期[2]。近10年来，新疆北部地区短时强降水频次增加，且在棉花花铃期达到峰值[3]，棉田需水量在各个生育时期总体呈下降趋势，其中花铃期下降趋势最为明显，变化率达到-0.15 mm·a-1[4]。因此，研究花铃期不同滴灌量下棉花的光合荧光特性及产量形成对北疆棉花花铃期滴灌管理有重要意义。

花铃期是棉花生殖生长的关键时期，群体光合能力对产量起着关键性作用[5]。光合作用是水分研究中最重要的生理过程之一，当植物受到水分胁迫后，叶肉水分含量下降，引起气孔关闭，从而降低叶片对CO2吸收，光合作用受抑，导致光合速率降低[6-8]。长期或极度水分胁迫使棉株生长受阻，光合参数呈下降趋势[5]，光合产物减少[7]。也有研究[9]表明，水分亏缺下棉花叶片光合系统较稳定，形成了一套完整的光破坏防御系统。植物快速叶绿素荧光诱导曲线(OJIP)中包含有大量光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心原初光化学反应的信息，通过对其参数分析可得到环境因素影响下植物的光合机构变化[8,10]。水分胁迫对棉花叶片PSII活性中心产生伤害，抑制光合作用的原初反应[11]。罗宏海等[12]研究表明，水分亏缺下PSⅡ激发能的连通性降低，引起PSⅡ反应中心功能的下降，从而使棉花光合作用降低[13]。刘昭伟等[2]研究认为，花铃期长期土壤干旱导致盆栽棉花光合参数和最大光化学效率显著降低，叶片PSII系统受到损伤，光合机构被破坏，最终产量下降。

关于滴灌量对棉花光合生理及产量[9,14-15]的研究较多，针对近年来北疆花铃期短时强降水频次增加及水资源短缺现象，有必要减少棉田花铃期滴灌量。此外，有关北疆棉花花铃期滴灌量对叶片叶绿素荧光诱导动力学方面的研究较少。因此，本试验在北疆棉田花铃期设不同滴灌量，分析棉花叶片光合参数、荧光诱导动力学曲线及产量变化，判断减少滴灌量是否造成棉田严重干旱，为北疆棉田合理滴灌管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年在新疆沙湾县渠边村(85°70′58″E，44°69′04″N)进行。前茬作物为棉花，土壤质地为粘壤土，pH为8.11，有机质11.2 g·kg-1，速效氮66.43 mg·kg-1，速效磷10.7 mg·kg-1，速效钾285 mg·kg-1。年均蒸发量为1 500 mm，2019年试验地旬平均降雨量及温度等数据由当地气象站(Wireless Vantage Pro 2，Davis公司，美国)测定(图1)。

1.2 试验设计

采用1膜3管6行的机采棉种植模式，行株距配置为：(66+10)cm×10 cm，理论密度均为26万株·hm-2。田间随机区组设计，共设置18个6.8 m×9 m的小区，4月18日机械铺膜后人工点播，除花铃期滴灌量外，棉田生育期内其他管理均按常规大田进行。

以新陆早50号(敏旱品种)和新陆早73号(抗旱品种)为材料，设3个花铃期滴灌量：2 450 m3·hm-2(CK)、2 050 m3·hm-2(W1)、1 650 m3·hm-2(W2)，其中CK为当地常规的花铃期滴灌量[16-17]。6月11日、6月27日均滴水450 m3·hm-2，并分别滴施尿素60 kg·hm-2、尿素和可溶性复合滴灌肥(磷酸二氢钾)各60 kg·hm-2，6月14日和6月21日分别喷施缩节胺7.5 g·hm-2和18 g·hm-2。于7月4日—8月12日(花铃期)进行滴灌处理，灌水量由水表和球阀控制，具体滴水时间和滴灌量见表1。

表1 不同处理滴灌量及滴水时间

1.3 测试项目及方法

1.3.1 土壤含水率测定 分别于7月13日、7月16日(盛花期)和8月11日、8月14日(盛铃期)滴灌前后进行取样，选取每个处理代表性样点，每次钻取膜内、膜间及交接行1/2处的3个位点，分别取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土层的土样，将3个位点同一土层的土样混合，3次重复，105℃烘干至恒重后称量，计算土壤含水率。

1.3.2 光合气体交换参数 每个处理选取代表样点的连续5株并标记，于晴朗天气(7月7日、7月17日、8月6日、8月18日)北京时间11∶00—13∶00使用便携式光合仪(CIRAS-2型，Hansatech公司，英国)在自然光强下(1 600 μmol·m2·s-1)测定每株主茎功能叶(打顶前倒四叶，打顶后倒三叶)的净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)。

1.3.3 叶绿素荧光参数 于8月18日(盛铃期)北京时间11∶00—13∶00使用便携式植物效率分析仪(Handy-PEA，Hansatech公司，英国)测定，饱和脉冲光强度为3 000 μmol·m-2·s-1，叶夹避开叶脉暗适应30 min，记录时间2 s。由Handy PEA软件导出FO、FK、FJ、FI、FV/FM、FM、VI、VJ、ABS/RC、TR0/RC、RE0/RC、ET0/RC、ABS/CSo、TR0/CSo、PIABS等荧光参数。其他PSⅡ相关参数计算可得:

(1)WK=(FK-FO)/(FJ-FO)

(2)Mo=4(F300 μs-FO)/(FM-FO)

(3)ψ0=ET0/TR0=(1-VJ)

(4)φP0=TR0/ABS=FV/FM

(5)φE0=ET0/ABS[(1-FV/FM)]·ψ0

(6)PItotal=[RC/ABS]·[TR0/(ABS-TR0)]·[ET0/(TR0-ET0)]·[RE0/(ET0-RE0)]

1.3.4 产量测定 采用样田法，在吐絮期选取长×宽为3 m×2.3 m的小区进行测产(记录棉花株数及单株铃数)并重复3次，取其均值，并在各小区取样100朵，重复3次。晾晒后称重计算单铃重，经过计算获得产量，再经扎花计算衣分。

产量=株数×铃数×单铃重

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2016软件进行数据处理，SPSS 25.0进行数据统计分析和差异显著性检验，Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 花铃期减量滴灌对不同土层土壤含水率的影响

土壤含水率是影响棉花生长发育的重要因素之一，从图2可知，处理后第12 d(7月16日，盛花期)，W1和W2处理下新陆早50号0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土层土壤含水率较对照分别下降6.51%～11.77%、6.66%～14.79%和5.27%～9.61%，新陆早73号分别下降4.39%～9.81%、8.53%～15.82%和6.38%～12.81%；处理后第41天(8月14日，盛铃期)，W1和W2处理下新陆早50号0～20、20～40 cm和40～60 cm土层土壤含水率较对照分别下降5%～12.64%、14.42%～22.28%和11.9%～25.24%，新陆早73号分别下降5.75%～9.18%、7.96%～12.72%和8.11%～12.13%。说明随滴灌量减少土壤含水率降幅增加，在处理后第41天新陆早50号20～60 cm土层土壤含水率降幅明显高于新陆早73号。

2.2 花铃期减量滴灌对棉花主茎功能叶光合特性的影响

土壤含水率的高低对棉花生长发育的影响直接体现在其对光合作用的影响上[18]。由图3可知，两个品种各处理Pn呈先上升后下降的趋势，与对照相比，在处理后第13天(7月17日)、第33天(8月6日)和第45天(8月18日)，W1和W2处理新陆早50号Pn分别下降11.61%～19.76%、6.62%～17.49%和22.99%～26.78%，新陆早73号分别下降3.85%～19.85%、4.15%～16.11%和9.22%～17.97%。W1和W2处理下两个品种Gs在处理第3～13天急剧下降，新陆早50号和新陆早73号降幅分别为57.39%～61.38%和60.89%～65.85%；在处理第33～45天下降减缓，降幅分别为13.37%～35.48%和5.40%～30.66%。在处理第33～45天新陆早50号减量滴灌处理Gs降幅高于新陆早73号，导致其光合性能低于新陆早73号。两个品种棉花叶片Ci随滴灌量减少而降低，在处理第13天达到最低值，在处理第13～33天和第33～45天呈先上升后下降的趋势。在处理第33～45天，W1和W2处理与对照相比，新陆早50号Ci分别下降1.28%和9.47%，新陆早73号分别下降1.24%和7.85%。Farquhar等[19]表明，植株光合作用时Gs和Ci同时下降，说明植株Pn下降主要是Gs下降所致。在处理第33～45天，减量滴灌处理后两个品种Gs和Ci同时下降，说明导致Pn下降的主要原因是气孔限制因素。

2.3 花铃期减量滴灌下棉花主茎功能叶OJIP荧光瞬态的变化

瞬时荧光主要由光系统Ⅱ(PSⅡ)的天线色素发出，与热耗散及原初光化学反应竞争利用天线色素吸收的光能，利用OJIP荧光瞬态可以监测光合作用[20]。由Ft绘制的OJIP曲线可看出(图4A、图4B)，两个品种OJIP曲线各特征点(O、J、I、P)的位置略有差异。两个品种曲线在J点前表现为W2>W1>CK，I点后则相反。其中在W1和W2处理下，新陆早50号各处理在I点出现差异，最大荧光值分别为2593和2262，较对照分别降低109和440；新陆早73号各处理在P点出现差异，最大荧光值分别为2562和2342，较对照分别降低47和267。表明最大荧光值随滴灌量减少而下降，新陆早50号更为明显。叶片OJIP曲线易受外界多种因素影响，为能清楚观察到滴灌量减少对棉花叶片光合伤害位点变化，对OJIP瞬时荧光标准化后得到相对可变荧光ΔVt曲线(图4C、图4D)。结果显示，两个品种减量滴灌处理叶片可变荧光曲线(ΔVt)均在K点(300 μs)～I点(30 ms)有较大波动，且W2处理显著高于W1处理，W2处理下新陆早50号和新陆早73号从ΔK值到ΔJ值增幅分别为82.84%和55.84%。这可能与滴灌量减少、棉花叶片光合机构破坏及电子传递受抑制、PSII伤害程度增加有关。

2.4 花铃期减量滴灌对棉花主茎功能叶PSII供/受体侧的影响

表3 花铃期减量滴灌对棉花主茎功能叶WK、VJ、VI、Mo、φPo、φEo和ψo的影响

2.5 花铃期减量滴灌对棉花主茎功能叶PSII光化学性能指标的影响

PIABS性能指数是一个复合参数，包括了能量从吸收到还原的整个跃迁过程[22]，能更准确地反映植物光合机构的状态。PItotal包括了能量从吸收到末端电子受体还原的整个跃迁过程，主要研究光系统间的电子传递活性[20]。由图5可知，两个品种PIABS和PItotal均表现为CK > W1> W2。与对照相比，W1和W2处理下新陆早50号PIABS分别下降11.37%和11.48%，新陆早73号分别下降9.80%和10.99%；W2处理下新陆早50号和新陆早73号PItotal分别下降21.91%和11.17%。表明随滴灌量减少，PSⅡ的性能和光系统间的电子传递活性降低，新陆早50号降幅较大。

2.6 花铃期减量滴灌对棉花产量及产量构成因素的影响

由表5可看出，减量滴灌处理下两个品种单株铃数、衣分和籽棉产量与对照差异显著(P< 0.05)，单铃重差异不显著(P>0.05)。与对照相比，两个品种W2处理衣分分别降低1.41%和1.67%。在W1和W2处理下，新陆早50号、新陆早73号籽棉产量分别比对照减少7.77%、21.75%和6.27%、19.28%，而籽棉产量降低主要原因是单株结铃数分别减少1.67%、15.00%和3.17%、14.29%。

表5 花铃期减量滴灌对棉花产量及其构成因素的影响

3 讨 论

水分胁迫导致植物叶片净光合速率降低主要有气孔限制和非气孔限制两种因素[13]。本试验在处理第33～45天W1和W2处理棉花叶片Pn降低。Farquhar等[19]认为，因为W1和W2处理Gs和Ci同时减小导致Pn降低，是由气孔限制因素所致。武辉等[23]研究表明，在轻度或中度水分亏缺下主要由气孔限制因素影响光合作用，而严重水分亏缺下则是非气孔限制因素，表明W1和W2处理未造成北疆棉田花铃期土壤严重水分亏缺。

研究表明,花铃期干旱胁迫会使叶片光合能力下降[28]，产量降低[7]。本试验中，随滴灌量减少两个品种Pn及PSII反应中心电子传递活性降低，PSII的性能降低，使PSI传递电子的能力下降，就会抑制PSI活性，导致叶片PIABS,total相应地下降[29]。其中，新陆早50号降幅较大，可能因其是敏旱品种。棉花能够忍耐轻度水分胁迫，合理的水分亏缺使棉花经济产量接近甚至高于对照[30-31]。本试验W1处理下两个品种棉株单株铃数仅减少1.67%～3.17%，棉花减产6.27%～7.77%。这也与本试验粘壤土的土质增加了棉田保水性有一定关系。

本研究综合分析了不同滴灌处理叶片荧光动力学瞬态变化特征、PSII供/受体侧及光化学性能指标参数变化，分析了减量滴灌下棉花叶片PSⅡ电子传递情况和反应中心活性等内在机理，可为北疆花铃期灌水管理提供一定的科学依据。但一方面试验地土质为粘壤土且为一年小区试验，是否与其它棉区结果一致还有待进一步研究。另一方面，减量滴灌处理由气孔限制因素影响棉花光合作用，有学者提出[32]光系统II受体侧质体醌(PQ)的氧化还原状态可能会通过信号传递给叶片的气孔卫细胞，从而调控气孔开闭，影响气孔导度。关于棉花荧光参数与叶片气孔间的关系还有待今后进一步研究。

4 结 论

在北疆粘壤质土壤棉田花铃期进行滴灌处理，在花后33～45 d减量滴灌处理使棉花叶片Pn下降的主要原因是气孔限制因素，但未造成北疆棉田花铃期土壤严重干旱。W1处理(2 050 m3·hm-2)下新陆早50号和新陆早73号在花后45 d叶片净光合速率分别下降22.99%、9.22%，光合机构的PSⅡ供体侧OEC未受到明显伤害，棉株单株铃数和产量分别减少1.67%、3.17%和7.77%、6.27%。因此，可作为北疆棉田花铃期供水不足时的参考滴灌量。品种间比较，新陆早73号更适宜北疆棉田供水不足时种植。