李竞,查干,关湘茹,王宏喜,马久,张恒
(1.通辽市林业和草原保护中心,内蒙古通辽 028000;2.巴彦淖尔市林业和草原事业发展中心,内蒙古 临河 015001;3.内蒙古自治区林业和草原监测规划院,内蒙古呼和浩特 010020;4.内蒙古察右后旗土牧尔台镇政府,内蒙古白音察干镇 012400;5.内蒙古正镶白旗草原工作站,内蒙古明安图镇 013800)
本研究以内蒙古松树山自然保护区内分布的自然植被为研究对象,对保护区内植被群落的组成和分布特征进行了详细踏查,旨在弄清保护区主要植被类型及分布特点,不同植物群落间的联系和区别,以及群落与生态环境之间的关系,为植被资源合理利用和有效管理提供科学依据。
内蒙古松树山自然保护区位于内蒙古自治区赤峰市翁牛特旗中部,在植被地带上处于半干旱的典型草原地带。地理坐标为119°14′32″~119°32′23″E,42°50′04″~43°13′50″N,总面积42 377 hm2。
保护区气候属典型的中温带半干旱大陆性季风气候。年均气温6.2 ℃,降水集中在6~7月份,年均降水量351 mm,年均蒸发量2 352 mm,无霜期145 d,≥10 ℃年有效积温3 059.4 ℃。保护区地貌主要由低山、黄土丘陵和沙沼坨甸地貌组合而成,山体上部为凝灰岩露头形成的山峰,最高海拔881 m,下部为黄土所覆盖,靠近沙区边缘地带,呈现平缓的沙沼坨甸地貌。保护区内的河流属于西拉木伦河南岸最大支流响水河,在保护区内全长29.5 km,流域面积670 hm2。地下水较丰富,水位较高,一般在2 m以上,部分地区还有地表积水。保护区土壤主要有棕壤、栗钙土、草甸土、沼泽土、风沙土等5类。
2019—2021 年植物生长季节连续在内蒙古松树山自然保护区进行野外踏查,在保护区内不同环境和群落外貌的典型群落中各设置不少于3个样地(乔木10 m×10 m,灌木5 m×5 m,草本1 m×1 m)进行群落组成、结构特征、群落物种多样性、区系和优势度等因子的调查,并记录相应调查因子的调查表格。参考《中国植被》和《内蒙古植被》中的“群落生态”原则,根据植物群落主要特征相似性(或相异性)程度进行比较和归类。
参照《中国植被》和《内蒙古植被》,将植被类型划分为植被型组—植被型—植被亚型—群系组—群系5个分类等级进行归类,并结合实地调查,将保护区植被类型划分为6 个植被型组,7 个植被型,9个植被亚型,17个群系组,22个群系。详见表1。
表1 内蒙古松树山自然保护区主要植被类型
3.2.1 油松林
保护区内油松林大面积分布,一般在海拔620~930 m 之间土壤瘠薄和比较干旱的山地上。保护区内油松林200 a 有余,林木生长衰退,因而群落外貌不整齐,树木分布稀疏。群落乔木层中常混生杜松(Juniperus mgida)、西伯利亚杏(Armeniaca sibirica)、大果榆(Ulmus macrocarpa)等;林下灌木种类较多,有土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、小叶茶藨(Ribes pulchellum)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)、草麻黄(Ephedra sinica)等;草本层植物有冷蒿(Artemisia frigida)、白 草(Pennisetum centrasiaticum)、苍术(Atractylodes landea)等。
3.2.2 蒙古栎林
蒙古栎林分布在保护区排水良好的山地,海拔600~1 000 m范围内。蒙古栎林在土壤湿润肥沃的阴坡,或是干燥瘠薄的阳坡和山脊均有分布。蒙古栎林上层常混生有残留的兴安落叶松(Larix gmelini),蒙古栎林郁闭度为0.5~0.8,多是萌生,树干低矮且多分叉,平均高度不超过13 m。群落中也伴生有大果榆、油松(Pinus tabulaeformis)。林下灌木和草本植物种类因土壤与水分条件的不同而有差别,一般灌木层覆盖度为60%~80%。阳坡或山脊,优势种类有土庄绣线菊、胡枝子(Lespedeza bicolor),此处林下植物稀疏,具草原化特征,有许多耐旱草本,如射干鸢尾(Iris dichotoma)、线叶菊(Filifolium si-biricum)等。在阴坡灌木层和草本层较发达,灌木优势种有虎榛子、小叶茶藨等;草本层覆盖度达80%,种类丰富,主要种类有欧亚唐松草(Thalictrum minus)、瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)等。
3.2.3 小叶锦鸡儿灌丛
小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)作为优势的灌木层片分布在沙砾质、沙壤质或轻壤质的针茅草原群落中,组成灌丛化草原群落。本灌丛盖度5%~30%不等,常形成单一优势种群落,灌木层下草本多为白草、三芒草(Aristida adscenionis)、沙蓬(Agriophyllum pungens)、辽西虫实(Corispermum dilutum)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)等。
3.2.4 西伯利亚杏灌丛
分布于保护区低山地段,灌木层高度2~3 m,建群种为西伯利亚杏,伴生灌木随环境条件的不同而有差异,在水分条件好的地方,常见有土庄绣线菊。草本层植物以低矮的苔草(Carexspp.)为主,瓦松(Orostachys fimbriatus)等次之,地面覆盖较多的中华卷柏(Selaginella sinensis)。
3.2.5 虎榛子灌丛
分布的生境多为石质山坡水分条件较好的生境条件下,伴生灌木有土庄绣线菊、三裂绣线菊(Spiraea trilobata)等,覆盖度0.7~0.8,高可达80 %以上。灌丛下植物生长茂盛,绝大部分为中生成分,如苔草、山丹(Lilium pumilum)、歪头菜(Vicia unijuga)等,灌丛中亦有大量草原成分侵入,如线叶菊、冷蒿、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、冰草(Agropyron cristatum)、羊草(Leymus chinensis)等。
3.2.6 胡枝子灌丛
胡枝子灌丛是保护区常见的灌丛之一,常呈丛状分布,覆盖度达40%~50%。除建群种胡枝子之外,伴生灌木有土庄绣线菊等。草本层主要由几种禾本科植物及蒿类植物组成,其次有地榆(Sanguisorba officinalis)、斑叶堇菜(Viola variegata)、达乌里龙胆(Gentiana dahurica)、鳞叶龙胆(G.squarrosa)等。
3.2.7 绣线菊灌丛
在保护区绣线菊灌丛主要分布在半阳坡、阴坡或半阴坡水分较好的山地上,优势种主要有土庄绣线菊和三裂绣线菊,灌丛覆盖度约为30%~50%,高度30~120 cm,常见的伴生灌木有水栒子(Cotoneaster multiflorus)、小叶茶藨、胡枝子等。灌丛下草本多为中生或旱生山地草原成分,如线叶菊、糙隐子草、苔草、防风(Saposhikovia divaricata)等,盖度一般在30%~50%之间。
3.2.8 乌柳灌丛
乌柳(Salix cheilophila)灌丛主要分布于保护区河流、溪沟两岸及沙丘间低湿地。乌柳高可达4 m,生长良好,一般不形成纯种群落,常与同属的沼柳(S.rosmarinifoliavar.brachypoda)形成混生群落,常在河边呈条带状分布,覆盖度较高,约40 %~60 %。林下草本层植物有拂子茅(Calamagrostis epigejos)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、寸草苔(Carex duriuscula)、欧亚旋覆花(Inula britanica)等。
3.2.9 黄柳灌丛
黄柳为沙地先锋植物,遇沙埋形成不定根,以适应基质流动的环境条件,其在保护区内主要分布于流动、半固定沙丘上部,呈团块状,通常高1~2 m,伴生植物极少,主要有差巴噶蒿(Artemisia halodendron)、山竹岩黄芪(Hedysarum frutitosum)、沙蓬、刺沙蓬(Salsola pestifer)等。
3.2.10 差巴噶蒿半灌丛
差巴噶蒿半灌丛流动和固定的沙质地表均能适应,但以半固定沙丘发育最好。总盖度50 %~80%,群落高度约60~70 cm,具有强大的根系,地上枝条生不定根的能力很强,常形成单优势种群落。在半固定沙丘上,常呈团块状分布,群落生长稀疏,伴生植物有沙蓬、辽西虫实、黄柳(Salix gordejevii)、山竹岩黄芪等。在固定沙地上,群落生长茂密,伴生植物较多,主要有冷蒿、砂珍棘豆(Oxytropis gracilima)、尖叶胡枝子(Lespedeza hedysaroides)、地梢瓜(Cynanchum purpuream)、冰草、糙隐子草以及旱生灌木小叶锦鸡儿等。
试验台的测控系统中每一块采集卡的实例应该只有一个,否则,如果测控系统中存在多个独立的对象,则会造成采集设备的误操作和数据采集、设备管理的混乱,进而影响试验台的正常运行。因此,为了避免此类问题,采用单例模式是最佳的选择。
3.2.11 白草群落
保护区内常常在沙质土撂荒地上形成单优种群落,也见于沟边路旁。这类群落为演替系列中的一个阶段,很不稳定,但其外貌与草原群落近似。白草群落组成比较简单,主要伴生植物有沙蓬、狗尾草(Setaria viridis)、地梢瓜、地锦(Euphorbia humifusa)、少花米口袋(Gueldenstaedtia verna)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、尖叶胡枝子等。群落总盖度30%~85%,白草分盖度20%~60%。草群高40~70 cm。
3.2.12 羊草群落
在保护区羊草草原主要分布在低山丘陵、河滩、盐化或碱化的低湿地上,发育在栗钙土和碱化草甸土上。羊草群落种类组成比较单纯,群落盖度40%以上,是稳定的建群成分。在旱生性较强的生境中,大针茅(Stipa grandis)、糙隐子草、冰草等旱生丛生禾草层片常起优势作用;此外,旱生根茎苔草中的寸草苔也常常达优势地位;伴生的杂类草如麻花头(Serratula centauroides)、草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides)作用不大。此类群系草群较为稀疏,总盖度在40%~50%之间。另外,在保护区湖泡外围及闭锁低地等半隐域性生境,土壤为草甸栗钙土、碱化栗钙土、碱化草甸土上,在这一群系中只有生态幅度宽而又耐盐碱的羊草茂密发育,其他植物数量较少,伴生植物有马蔺(Iris lacteavar.chinensis)、星星草(Puccinellia tenuiflora)等。
3.2.13 线叶菊草原
线叶菊草原零散出现在保护区海拔较高的平缓山地,群落高度约10~40 cm,盖度达40 %~50%。可与大针茅、克氏针茅(Stipa krylovii)、羊草组成共优种。群落中常见的植物糙隐子草、展枝唐松草(Thalictrum squarrosum)、斜茎黄芪(Astragalus adgsurgens)、风毛菊(Saussurea japonica)、达乌里龙胆、草木樨状黄芪、旱麦瓶草(Silene jenisseensis)、远志(Polygala tenuifolia)、麻花头、狼毒(Stellera chamaejasme)、冷蒿等。
3.2.14 大针茅草原
大针茅草原在保护区占据地带性生境,不耐水湿和盐碱,对沙质土壤具有一定的适应能力。群落的盖度约30%~60%。在保护区一般与糙隐子草、冰草、羊草、寸草苔组成共优群落;还可与其他杂类草线叶菊、麻花头、防风、狼毒、华北岩黄芪(Hedysarum gmelinii)、草木樨状黄芪、冷蒿等组成共优群落。
糙隐子草是一种旱生丛生禾草,在保护区各类草原群落中以伴生成分或次优势成分出现。群落盖度达40%~50%,高度约15~30 cm。其他优势植物有大针茅、克氏针茅、冰草、羊草、冷蒿、尖叶胡枝子等。它们在不同条件下,以不同的组合与糙隐子草形成群落。群落中常见的伴生植物有小叶锦鸡儿、西伯利亚杏、草麻黄、山竹岩黄芪、硬质早熟禾(Poa sphondylodes)、寸草苔、阿尔泰狗娃花、草木樨状黄芪、窄叶蓝盆花(Scabiosa comosa)、北芸香(Haplophyllum dahuricum)、小画眉草(Eragrostis minor)等。
3.2.16 冷蒿草原
冷蒿草原多数是在强烈风蚀等因素影响下,由大针茅群系演替而来。它不仅以建群种构成冷蒿草原,而且经常作为亚建群种或优势种与针茅等建群种一起组成各种不同的草原类型。群落内总覆盖度达20%~30%,高度约10~25 cm。除建群种冷蒿外,在群落中能起优势作用的植物有克氏针茅、糙隐子草、冰草、羊草、亚洲百里香(Thymus serphyllumvar.asiaticus)、尖叶胡枝子等。常见的伴生植物有阿尔泰狗娃花、地肤(Kochia scoparia)、狼毒等。
3.2.17 拂子茅草甸
拂子茅草甸在保护区内多出现于河滩或丘间的低湿地,地表湿润,有时有临时积水,无盐渍化或有轻微盐渍化。群落中以多年生根茎禾草拂子茅为建群种,并与优势植物假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、羊草、芦苇等组成各类群落。草层高度40~110 cm。伴生植物有看麦娘(Alopecurus aequalis)、黄花苜蓿(Medicago falcata)、欧亚旋覆花、蒲公英、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina);在轻微盐渍化土壤上,群落中常混生有少量耐盐植物,如星星草等;在比较潮湿的环境,常伴生有寸草苔等。
3.2.18 苔草矮草草甸
这种草甸是由一种或两、三种小型苔草与多种矮小的杂类草共同组成的草甸群落,主要分布于保护区沙丘间滩地、河漫滩及其他低湿地上。分布的生境地面平坦,土壤多为沙质或砂壤质草甸土。草群密集,总覆盖度80%~90%以上,高约10 cm,草群结构比较均匀,层片分化很不明显。组成这种矮草草甸的植物种类也是比较稳定的,其中,小型根茎苔草组成群落的建群层片。禾草层片很不发达,常见的伴生种只有早熟禾属(Poaspp.)和碱茅属(Puccinelliaspp.)的少数种。群落中很常见的两种单子叶植物水麦冬(Triglochin palustre)和海韭菜(T.maritimum)组成这一群系的特征植物层片,可成为群落的次优势成分。双子叶植物所组成的杂类草层片一般比较发达,其中也有一些种是本群系的特征种或次优势种,如海乳草(Glaux maritima)、黄戴戴(Halerpestes ruthenica)是主要特征植物,此外,鹅绒委陵菜、蒲公英等也是恒有成分,甚至成为次优势种。
3.2.19 水葱沼泽
是保护区内零散分布,多见于湖泡边缘的浅水中及河曲所形成的牛辄湖中,土壤发育为腐殖质草甸土,群落面积不大。群落组成十分单纯,一般多为单优势种组成的纯群落,伴生植物只有一些水生的穿叶眼子菜(Potamogeton perfoliatus)等。也有水葱+小香蒲沼泽等混生群落,但种类成分也不丰富,只有少量水生植物。在芦苇沼泽分布的地方,可见到水葱沼泽与芦苇沼泽相结合的复合体,其中水葱沼泽多占据积水更稳定的小生境中,这种群落的组成中,伴生种类略多,可混生芦苇,小香蒲等。水葱沼泽的群落结构多很茂密、整齐、植群也很高大,一般约1~2 m,总盖度70%~80%。
3.2.20 芦苇沼泽
在保护区许多河流沿岸、湖泡低地及沙丘间低湿地中,有面积大小不同的分布,土壤发育有腐殖质沼泽土,也有些是弱盐化沼泽土上,典型生境是常年或生长季节的河滩与湖滨泛滥低地,积水深度约20~80 cm。芦苇沼泽的群落类型分化不多,最常见的是单优势种芦苇沼泽群落。其结构较密,外貌整齐。组成群落的伴生植物各地有所不同,主要代表植物有水葱(Scirpus tabernaemontani)、小香蒲、水蓼(Polygonum hydropiper)等。芦苇沼泽群落的草群高度一般在1.5~2.0 m,最高可达2.5 m 以上,盖度约70%~90%。
3.2.21 金鱼藻、狐尾藻群落
此群落在保护区分布于河流两岸及湖泡内。建群种金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、狐尾藻(Myriophyllum spicatum)皆为沉水植物,均具较长的分枝茎。它们的叶片或叶的裂片呈丝状或条形。这两种植物通常以不同的多度比例聚生在一起。在生长繁茂的地方,植物镶嵌交织,盖度可达50%以上。常见的伴生植物有小眼子菜(Potamogeton panormotanus)等沉水植物。有时在水面有稀疏漂浮的浮萍等浮水植物。
3.2.22 浮萍、品藻群落
见于保护区池沼、河流两岸及湖泡边缘静止的水域中。建群种浮萍为浮水小草本,叶状体浮生水面,具一条3~4 cm沉于水中的根,植物体可以随水漂浮。品藻(Lemna trisulca)为多年生沉水或浮水草本,也具有沉水的根,但只有一条。叶状体常数个相连成连珠状。其中,浮萍也可以组成单种群落。
保护区植被属于半干旱区典型草原植被,因境内河流、湿地和沙地的分布,致使保护区的植被类型及其组合相当复杂,植被类型较丰富。保护区植被类型以山地森林、灌丛植被和沙地植被为主,间或有湿地草甸植被。保护区植被类型有6个植被型组,7个植被型,9个植被亚型,17个群系组,22个群系,但其水平分布规律不甚明显,表现出一定的垂直分布特征,如山地森林植被占据较高的海拔位置,灌丛植被占据较低海拔的位置,草本则分布于较平坦的沙地及河流沿岸的低湿地草甸。保护区森林植被主要以油松林为主,局地分布有蒙古栎林。保护区山地灌丛植被主要有西伯利亚杏灌丛、虎榛子灌丛、胡枝子灌丛、绣线菊灌丛等;沙地灌丛植被主要有小叶锦鸡儿灌丛、黄柳灌丛、差巴噶蒿半灌丛等,草原植被主要有白草群落、大针茅草原、糙隐子草草原、冷蒿草原及线叶菊草原等;低湿地植被主要有乌柳灌丛、拂子茅草甸、苔草矮草草甸,局部轻度盐碱化的地段分布有羊草群落和星星草盐化草甸;水生植被则以水葱沼泽、芦苇沼泽、金鱼藻、狐尾藻群落、浮萍、品藻群落等最为常见。由此可见,保护区具有丰富、多样性的生态系统。