发酵剂在乳品中应用的影响因素及协同发酵的研究进展

侯团伟，段剑平，吴晓红

(牧堡(上海)食品科技有限公司，上海201103)

乳品发酵剂是指在适宜的条件下，通过代谢作用产生乳酸、多肽、胞外多糖等物质的一类有益微生物，常称作乳酸菌。乳酸菌通过自身酶系统的代谢作用，可将乳中乳糖转化为乳酸，蛋白质降解为多肽或氨基酸，同时会伴随有机酸、醇、酯、酮等风味成分的产生，进而赋予乳品特定的风味及丰富的营养物质，因而被广泛应用于乳制品工业领域，例如酸奶、发酵黄油、发酵奶油、酪乳、干酪等食品［1－4］。乳酸菌的发酵特性对发酵乳制品品质的影响至关重要，而更加深入地了解乳酸菌发酵的影响因素及协同发酵作用，对于改善产品品质，满足消费者的需求十分重要。

发酵乳品生产过程中，使用单一的发酵剂发酵，通常会存在一些缺陷［5－7］:如植物乳杆菌可以提升产品的风味及保存时间，然而其却存在乳中生长不佳的问题;双歧杆菌除了可以产生乳酸外，具有诸多益生作用，但其属于严格厌氧型乳酸菌使其发酵受到一定限制;嗜热链球菌单独使用虽然可满足产酸的需求，但是风味单一，难以满足风味需求;同时，单一发酵剂的使用对抗生素、噬菌体的抵抗能力有限，发酵失败风险较高。而发酵剂协同发酵的使用可以克服此类缺点，提升产品品质，降低发酵风险。因此，本文从发酵剂的种类及益生作用、影响发酵的因素与协同发酵作用三个方面对乳制品发酵剂进行概述，以期对发酵乳制品生产提供一定的指导。

1 乳制品发酵剂的种类与益生作用

1.1 发酵剂的种类

目前，我国批准可用于食品的菌种有35种。常用的乳酸菌主要来自乳杆菌属(Lactobacillus)、链球菌属(Strptococcus)、双歧杆菌属(Bifidobacterium)、明串珠菌属(Leuconostoc)及乳球菌属(Lactococcus)5个属［8－9］。

其中，乳杆菌属有202个种，常用作乳制品发酵剂的有8种，包括:嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、干酪乳杆菌(L.casei)、德氏乳杆菌(L.delbrueckii)、瑞士乳杆菌(L.helveticus)、约氏乳杆菌(L.johnsonii)、副干酪乳杆菌(L.paracasei)、鼠李糖乳杆菌(L.rhamnosus)及保加利亚乳杆菌(L.bulgaricus);此类乳酸菌主要来自人体消化道(肠道)，主要为同型发酵型，以产生L－型乳酸为主，一般为嗜温乳酸菌。链球菌属有104个种，常用乳酸菌为嗜热链球菌(S.thermophilus)，其常见于乳品中，同型发酵，产生L－型乳酸，其具有较高的温度耐受性。双歧杆菌属有64个种，常用乳酸菌为长双歧杆菌(B.longum)、短双歧杆菌(B.breve)、青春双歧杆菌(B.adolescentis)、双歧双歧杆菌(B.bifidum)及婴儿双歧杆菌(B.infantis)［9］;双歧杆菌是一类革兰氏阳性、厌氧型，一般存在于哺乳动物及某些昆虫的胃肠道之中［6］。除来自昆虫的双歧杆菌，其他的双歧杆菌不具有呼吸作用途径，仅能通过发酵产生能量。大多数肠道微生物通过糖酵解途径或戊糖磷酸途径代谢碳水化合物，而双歧杆菌则通过果糖－6－磷酸磷酸酮酶途径进行碳水化合物代谢，也称双歧途径［10］。明串珠菌属有14个种，常用于发酵乳制品的包括乳酸明串珠菌(L.lactis)、肠膜明串珠菌(L.mesenteroides)、酒明串珠菌(L.oeni)及乳脂明串珠菌(L.cremoris)，其是一类革兰氏阳性菌，兼性厌氧型，异型发酵，主要为嗜温乳酸菌［11－12］。乳球菌属有15个种，常用乳制品中的为乳酸乳球菌，同型发酵，产生L－型乳酸，为嗜温乳酸菌。常见发酵乳品中乳酸菌的生化及代谢特性见表1［13－22］。

1.2 乳酸菌的益生作用

几乎所有发酵剂均具有益生作用，乳酸菌可通过在人体消化道中定植或其发酵制品中含有某些代谢产物来间接发挥其益生作用。

1.2.1 可定植于肠道的乳酸菌 双歧杆菌、干酪乳杆菌、保加利亚乳杆菌、瑞士乳杆菌、嗜酸乳杆菌、鼠李糖乳杆菌及嗜热链球菌通常定植于人体肠道中，通过生长繁殖(营养竞争)及代谢产物(活性成分)起到调节肠道菌群及促进人体健康的作用。

双歧杆菌在体内的变化:新生婴儿肠道内是无菌的，但婴儿出生后很多细菌开始繁殖;1～2 d，可在粪便中检测出肠球菌、大肠杆菌、梭菌及乳酸菌;3～4 d，双歧杆菌开始繁殖，第5 d，双歧杆菌成为优势菌群［23］;采用母乳喂养的婴儿，肠道内的双歧杆菌数量高于人工喂养婴儿，且前者中的双歧杆菌数量占总菌数的91%;人体内的双歧杆菌的数量将随年龄的增长而减少，且种类由短双歧杆菌及婴儿双歧杆菌为主转变成以长双歧杆菌及青春双歧杆菌为主要菌群［22，24－25］。双歧杆菌已被证实具有多种益生作用，如抑菌、防止心血管疾病、提升机体免疫力等作用。双歧杆菌主要通过产生抑菌物质(有机酸、细菌素、类细菌素等)、竞争营养和粘附位点等作用，起到抑菌作用［26－27］;目前，双歧杆菌降低血液胆固醇的假说主要有:a其代谢产物丙酸等有机酸抑制了胆固醇的合成;b酸性条件下，胆固醇与游离胆盐发生沉降作用;c双歧杆菌对胆固醇的吸附作用［22，28］。双歧杆菌主要通过激活肠道粘膜的免疫系统，使机体产生细胞因子、抗体，进而提升免疫力，Francesca等［29］研究发现，双歧杆菌可通过诱生细胞因子，促进免疫B细胞的增殖来调节免疫力;Wang等［30］发现，动物双歧杆菌通过激活小鼠巨噬细胞，增强IL－1活性，同时产生IL－6。

表1 常用于发酵乳品中乳酸菌的种类及特性Table 1 Types and metabolic characteristics of lactic acid bacteria in fermented dairy

常用的乳杆菌属乳酸菌:干酪乳杆菌存在于干酪、牛奶及人的口腔、肠道中，属于人体原籍菌［31］，研究证明，其除了具有抑菌作用、提高免疫力及抗肿瘤外，还具有降低血压的作用，这主要是通过其细胞外蛋白酶的作用，产生的肽类物质对血管紧张素抑制来实现降血压作用，目前，其主要应用于酸乳、干酪及乳酸菌饮料的生产［16，32］;1905年，保加利亚乳杆菌是科学家第一次从酸奶中分离，其具有调节肠道菌群平衡、提高免疫力等作用，主要用于酸奶、发酵奶油及干酪的生产［33］;瑞士乳杆菌除具有抑菌、调节机体免疫力等作用外，还具有优于其他乳杆菌的抗高血压的作用，其主要通过产生活性酶(ACE)、抗高血压肽Val－Pro－Pro及Ile－Pro－Pro等物质，抑制血管紧张素转化加以实现［34－36］;嗜酸乳杆菌存在于人体口腔、肠道中，具有一般乳杆菌的益生作用，主要用于普通酸奶的生产;鼠李糖乳杆菌存在于人及动物肠道内，不能利用乳糖，可以发酵麦芽糖、阿拉伯糖等;其除具有一般乳杆菌益生作用外，还具有预防幽门螺杆菌定植的作用［37］，主要用于酸奶制作。

嗜热链球菌存在于人体及乳制品中，其产生的细胞外多糖具有促进双歧杆菌增殖及调节免疫力的功效，其主要用于硬质干酪及酸奶的生产［38－39］。

1.2.2 不可定植于肠道的乳酸菌 乳酸乳球菌及明串珠菌主要通过代谢产物促进其他益生菌生长间接发挥益生作用。

乳酸乳球菌是一种革兰氏阳性菌，兼性厌氧型，同型发酵;不能在胃肠道定植，但其可产生乳酸及细菌素(多肽或蛋白)抑制其他有害微生物的生长，进而促进其他有益发酵菌的生长，其主要用于干酪、酪乳、酸奶油生产［40－41］。

明串珠菌是一类革兰氏阳性菌，兼性厌氧型，异型发酵;存在于发酵食品中，其不能在肠道内定植，仅能通过代谢产生的有益成分(α－葡萄糖－低聚糖)促进其他有益菌的生长，其主要用于生产干酪(如埃门塔尔干酪、高达干酪等)、黄油、酪乳、酸奶油［11－12］。

乳品发酵剂通常具有益生功能，但乳酸菌的益生作用一般认为，只有当消费的食品中存活的益生菌数达到106CFU/g以上［42］才能实现;由于干酪在酸性条件下具有缓冲作用，在消化道及胃中对益生菌具有保护而被认为是益生菌最为有效的载体;而在不影响干酪品质的条件下，如何保证益生菌在干酪制作过程中的存活量将是益生菌干酪制作的另一个挑战，益生菌干酪制作过程中常见问题及可能的解决方案见表2［42－44］。

2 乳制品发酵的影响因素

乳制品的发酵受多种因素的影响，如原料乳、培养条件、发酵菌种、噬菌体、抗生素等，原料乳需要保证有足够的乳糖、蛋白质等成分可供乳酸菌发酵使用;培养条件，即需要确保适宜的发酵温度及pH;前两者相对较易实现，而发酵菌种的选用不当、噬菌体及抗生素的污染将大大增加乳制品发酵失败的风险。

2.1 发酵菌种的选择

发酵底物的不同，需要选择适宜的发酵菌种或混合菌种，否则将会导致发酵失败或得不到满意的发酵效果。不同发酵乳制品中，适宜选用的常用乳酸菌见表3［16，45－47］。

干酪作为发酵乳制品占比较高的一种，世界产量约1900万吨每年(约占牛奶总产量的35%)。干酪也是发酵乳制品中最为复杂的，存在着复杂的微生物关系。如何进行菌种的有效结合使用将直接决定干酪的品质。依据乳酸菌在干酪的制作过程中的主要作用，可将其分为发酵乳酸菌及非发酵乳酸菌;发酵乳酸菌主要是产酸以达到凝乳的目的，而非发酵乳酸菌则主要作用于干酪的成熟期，可赋予奶酪特殊的风味及质构。干酪发酵及熟化过程中，发酵乳酸菌与非发酵乳酸菌相互作用见图3［48］。

最常用的嗜温发酵乳酸菌包括明串珠菌、乳酸乳球菌及乳脂链球菌;嗜热链球菌为嗜热乳酸菌中常用于发酵制作硬质及半硬质干酪的菌种，如瑞士及意大利干酪，乳酸菌通过糖酵解产生乳酸，使得体系酸度降低，在实现凝乳的同时，也抑制了致病菌的生长;德氏乳杆菌及瑞士乳杆菌在干酪生产中被广泛用作产生特殊风味的附属发酵剂，干酪乳杆菌、植物乳杆菌、明串珠菌可以通过柠檬酸盐代谢为干酪贡献风味成分［48－51］。

表2 益生菌干酪制作过程中常见问题Table 2 The common problems in process of probiotic cheese

表3 常用于发酵乳制品中的乳酸菌种类Table 3 The types of lactic acid bacteria commonly used in fermented dairy products

图1 干酪加工过程中，发酵乳酸菌与非发酵乳酸菌的相互作用Fig.1 The interaction between SLAB and NSLAB during the process of cheese

Lynch等［52］研究表明，副干酪乳杆菌与植物乳杆菌的添加可以促进切达干酪风味的形成，进而缩短了成熟期。Daniel等［53］在瑞士干酪的生产加工中，通过添加干酪乳杆菌来抑制丙酸菌的生长，减少产气过多，对干酪品质的影响。黄宜等［54］通过研究得出，将乳酸乳球菌与肠膜明串珠菌用于制作高达干酪模型，可以产生良好的风味，具备制作高达干酪潜力。

结合具体发酵乳制品底物及发酵剂特点(产酸或产风味成分)，选择适宜的菌种或巧妙地使用菌种组合发酵才能实现发酵目的。

2.2 噬菌体

噬菌体是一类侵害细菌的病毒的统称，其只有存在于细菌细胞内才能繁殖，且宿主的专一性强。对于发酵乳制品而言，若被噬菌体污染，将会导致发酵时间延长，或者造成菌体裂解，导致发酵失败，引起产品风味及口感变差的后果［55］。据统计，60%～70%奶酪生产的失败是由噬菌体污染所导致。

噬菌体通常分为两种，即温和噬菌体及烈性噬菌体，前者可将自身DNA整合到相应宿主染色体上且可以稳定遗传;后者感染后，迅速在宿主体内繁殖并最后释放出子代噬菌体，再去感染其他细胞［55］。研究发现，噬菌体从侵染乳酸菌到释放新的噬菌体，该周期仅需40～45 min，且数量由1增殖到100或300，乳酸杆菌及乳球菌被噬菌体感染后，在感染初期，活菌数目将降至低于感染前的十分之一，感染25 d后，活菌数量将低于感染前的千分之一［55－56］。马成杰等［57］研究了嗜热链球菌噬菌体对酸奶发酵的影响，结果显示，噬菌体的存在不仅影响产酸速率，还会导致产品口感变差、后酸化严重和乳清析出等问题。Silvina等［58］从有质量缺陷的蓝纹干酪中分离出了9种明串珠菌噬菌体，研究发现，此类噬菌体具有较高的耐热性(80℃，30 min或90℃，2 min才能灭活)及乙醇耐受性(75%乙醇浓度，30 min才能灭活)。因此为确保发酵剂安全，通常牛奶消毒条件为85℃下，加热20～30 min。

学者们对乳酸菌噬菌体基因组及与宿主的相互作用机理进行了研究，常见的乳酸菌及相应噬菌体的特异性结合方式见表4。

通过上述乳酸菌噬菌体的研究发现，乳酸菌若被噬菌体感染，则需要通过与之对应的特异性的结合物质才能够实现，因此，一方面可以借助噬菌体的特异性，采用乳酸菌混合或轮换发酵，降低由于噬菌体侵染带来的发酵失败的风险，此菌种需要满足对相同噬菌体的侵染敏感度不同及具有相似的发酵条件和速率;另一方面也可采用抗噬菌体菌株的选育(借助自然突变、物理诱导及化学诱变的方法)为阻断其宿主菌的裂解作用提供可能，从菌种选育的角度防御噬菌体对发酵剂的影响。

表4 常见的乳酸菌及相应噬菌体的特异性结合方式Table 4 The specific binding of common lactic acid bacteria and the corresponding phage

表5 常见乳酸菌及耐抗生素相关基因Table 5 Common lactic acid bacteria and antibiotic－resistant genes

赵慧颖［66］从异常发酵液中分离选育了植物乳杆菌抗噬菌体菌株并对噬菌体灭活进行了研究，研究表明抗噬菌体菌株产酸及生长状况与原菌株无显著差异，且其可通过抑制噬菌体的吸附或减少了噬菌体可利用的营养物质(ATP、嘧啶)来抑制噬菌体遗传物质的复制来实现抗噬菌体作用。王慕华等［67］研究了制备保加利亚乳杆菌与嗜热链球菌抗噬菌体菌株的原生质体融合，结果表明融合后的各项指标优良，可适用酸奶生产。

此外，由于噬菌体广泛存在于发酵设备、车间等环境中，应做好设备的消毒及操作人员、车间卫生工作。

2.3 抗生素

1929年第一种抗生素青霉素被发现以来，目前已知的抗生素达9000多种。在牛奶生产中，抗生素是一种治疗乳腺炎的有效方法，但牛奶中抗生素的残留将可能导致发酵的延迟或失败。

为更好地认知乳酸菌耐药性，研究者对其可能存在的耐药性基因进行了研究，常见乳酸菌种与耐药性相关基因见表5［68－70］。一种耐药基因可能具有多重抗生素耐受性。

乳酸菌种类不同，对抗生素种类呈现不同的耐受性。李平兰等［71］以嗜酸乳杆菌、长双歧杆菌、干酪乳杆菌、植物乳杆菌及肠球菌为实验乳酸菌，研究了8类抗生素对其生长的影响，结果表明:上述乳酸菌对大环内酯类抗生素、呋喃妥因、氯霉素及利福平抗生素敏感，对其他抗生素则呈现出不同的敏感度。潘琳等［72］对乳球菌属对抗生素的最小抑制量进行了研究分析，结果表明:明串珠菌对福利平、红霉素及万古霉素敏感，最小抑制量为1.25μg/mL，对链霉素、新霉素最大耐受量为1280μg/mL;嗜热链球菌对红霉素、福利平、四环素敏感，最小抑制量为0.625μg/mL，对卡那霉素、链霉素的最大耐受量为160和80μg/mL;乳球菌对红霉素、福利平及四环素敏感，最小抑制量为＜0.625μg/mL，对新霉素最大耐受量可达640μg/mL。通过认知乳酸菌的抗生素敏感度，进行混合发酵，能够降低发酵失败的风险。

因此，为保证发酵乳制品的成功发酵，一方面可以通过降低乳中抗生素的使用及强化管理，另一方面可以通过筛选具有较好存活性的乳酸菌或进行不同抗生素敏感程度的乳酸菌组合来实现发酵目的。

3 发酵剂间的协同发酵

微生物群体间的生长关系包括共生关系、竞争关系、偏利关系、偏害关系等［5］。协同发酵即是利用微生物间的互利共生关系、偏利关系达到更好的发酵效果。

3.1 共生关系协同发酵

保加利亚乳杆菌与嗜热链球菌作为发酵剂被广泛地用于发酵乳制品中。两种菌种对乳糖的代谢方式均为同型乳酸发酵［73］。大量研究表明，二者存在互惠共生关系。田辉等［39］认为，嗜热链球菌在发酵牛奶时，由于产酸快的特点，创造了一个适宜另一种乳酸菌生长的环境;李志成等［74］研究表明，嗜热链球菌与保加利亚乳杆菌的混合发酵时产酸及产生黏性的能力均优于单一菌种;一些学者认为它们相互作用的机制是两种菌种代谢产物相互促进的结果，即在发酵过程中，保加利亚乳杆菌不含有甲酸及丙酮酸裂解酶，进而导致生长缺乏嘌呤及甲酸，而嗜热链球菌可以通过糖酵解等途径为其提供需要的甲酸、叶酸及丙酮酸等进而促进保加利亚乳杆菌的生长;保加利亚乳杆菌产生的氨基酸(如甲硫氨酸、脯氨酸、组氨酸)及多肽类的物质则促进了嗜热链球菌的生长，相互作用关系见图2［75－78］。

但Mchiouer等［79］研究认为，保加利亚乳杆菌与嗜热链球菌混合发酵的产酸效果((101±3.2)°D)优于单独发酵产酸((92±2.7)°D);且保加利亚乳杆菌的发酵滤液对嗜热链球菌产酸具有较好的促进作用，而嗜热链球菌的发酵滤液对保加利亚乳杆菌的产酸无促进效果。

卢兆芸等［80］将嗜热链球菌与保加利亚乳杆菌用于酸奶发酵，成功保留纯酸牛奶的口感与芳香，同时赋予了产品紫红薯的色泽与营养;胡颖等［81］将嗜热链球菌与保加利亚乳杆菌混合发酵制作出了浓郁奶香味及酸味清爽的夸克产品。

3.2 偏利关系协同发酵

3.2.1 嗜热链球菌与乳酸乳球菌 乳酸乳球菌及嗜热链球菌均属于革兰氏阳性菌，兼性厌氧型，同型发酵。文献报道，乳酸乳球菌除产生乳酸抑制其他微生物生长外，还可通过核糖体产生一类生物活性的多肽、蛋白抑菌物质，此类抑菌素具有良好的酸、热稳定性，对革兰氏阳性及阴性菌均有较强的抑制作用［82－83］，因此二者共存时可能会带来负面关系。

然而，Claude等［84］认为乳酸乳球菌与嗜热链球菌间存在偏利共生关系。其模拟在切达干酪的生产的条件下，研究了单一(嗜热链球菌或乳酸乳球菌)或混合菌种(嗜热链球菌与乳酸乳球菌)的生长状况，研究结果表明，嗜热链球菌的存在可以较好地促进乳酸乳球菌的生长，但是乳酸乳球菌的存在对嗜热链球菌的生长无显著影响。Pega等［85］采用嗜热链球菌及乳酸乳球菌作为发酵剂，成功制作了含有生育酚及植物甾醇生物活性成分的干酪。乳酸乳球菌及嗜热链球菌具体相互作用的机理还有待进一步阐明。

3.2.2 植物乳杆菌与瑞士乳杆菌 植物乳杆菌是一类在植物、土壤、发酵食品中发现的革兰氏阳性菌，兼性厌氧型乳酸菌。Ralitsa等［86］研究发现，分离的8株植物乳杆菌具有高活性氨基肽酶，但是水解蛋白能力却非常有限;另有学者研究发现，植物乳杆菌中存在肽转运系统，但缺少编码细胞壁蛋白酶系统，即单独存在可以通过寡肽及二三肽运输体实现胞外肽的转运，在胞内多肽酶的作用下，实现肽的进一步降解［87］。

瑞士乳杆菌由于可以降解苦味肽，同时可产生独特的风味，因此常用于干酪、发酵乳等乳制品中。瑞士乳杆菌属于多氨基酸营养缺陷型乳酸菌，但其却能在游离氨基酸稀少的乳中良好生殖;这主要是由于瑞士乳杆菌中，编码细胞壁蛋白酶的基因PrtM存在两种，其通常含有两种细胞壁蛋白酶，因此使得其具有强大的蛋白质水解能力［88］。

通过植物乳杆菌与瑞士乳杆菌的协同发酵，可以 获 得 良 好 的 产 品。Carina等［89］研 究 表 明，L.plantarum I91可利用L.helveticus 138降解干酪的产物生长，同时研究发现L.plantarum I91对蛋白质的初级水解无作用，而对次级水解有影响。施小玉［90］将植物乳杆菌、瑞士乳杆菌、发酵乳杆菌、干酪乳杆菌及乳酸克鲁维酵母用于制作出了风味独特且自由基清除率优良的功能性羊乳开菲尔。姜梅等［91］借助植物乳杆菌和瑞士乳杆菌混合发酵，获得了特色双菌双蛋白发酵乳。

3.2.3 双歧杆菌与嗜酸乳杆菌 双歧杆菌中含有多种代谢相关的酶类［92－93］:a.糖代谢相关酶类:双歧杆菌中均含有活力高于其他肠道菌的α、β－半乳糖苷酶，其中β－半乳糖苷酶为乳酸菌种常见乳糖酶，而较少见的α－半乳糖苷酶则可降解α－D－半乳糖苷寡糖;此外，双歧杆菌中还有α－葡萄糖苷酶、甘露糖苷酶、D－木糖苷酶、β－呋喃果糖苷酶等水解寡糖的酶;b.蛋白代谢相关酶:磷蛋白磷酸酶、三肽酶、二肽酶、羧肽酶等。这也使得双歧杆菌具有较强的生存能力。嗜酸乳杆菌耐酸性强，可利用乳糖、果糖、蔗糖及葡萄糖同型发酵产生乳酸，但其分解蛋白能力弱，单独发酵，产酸缓慢。

利用双歧杆菌与嗜酸乳杆菌存在偏利共生关系进行协同发酵，可以提升产品生产效率及提升产品品质。张香美等［94］研究了短双歧杆菌与嗜酸乳杆菌混合培养时微生态关系，结果表明混合培养加快了产酸，嗜酸乳杆菌对短双歧杆菌无明显的促进或抑制作用，而短双歧杆菌则促进了嗜酸乳杆菌的生长，这可能由于嗜酸乳杆菌在发酵过程中需要维生素B2、叶酸、醋酸盐等生长因子，而双歧杆菌在生长中可产生醋酸、叶酸、维生素B2等多种维生素，进而对其产生促进作用［95－96］。曲秀伟［97］研究双歧杆菌和嗜酸乳杆菌对干酪产生抗氧化肽及稳定性的研究表明，当二者以1∶1比例混合培养时，产酸加速且活菌数显著高于单独培养，并成功制作了具有抗氧化作用的益生菌干酪。田其英等［98］采用双歧杆菌与嗜酸乳杆菌混合发酵成功制备了口感细腻、奶香纯厚、高活菌数的凝固型发酵乳。

4 展望

随着生物技术的不断发展，将有更多益生性发酵微生物被分离及进行安全性评估。影响发酵的因素中，具有良好噬菌体耐受性及可赋予产品良好品质的乳酸菌的筛选与组合需要系统研究。此外，发酵剂的抗生素耐受性基因是否存在安全风险也值得关注与研究。单独使用一种发酵剂难以获得满意的发酵效果，利用具有共生、偏利关系及对噬菌体或抗生素的敏感程度不同的乳酸菌进行科学的组合使用，可以实现不同发酵剂的优势互补，提高发酵效率，提升发酵乳制品品质，降低发酵失败的风险，同时某些乳酸菌的相互作用机制仍需进一步的阐明。