1211份山东省小麦育种材料产量及相关性状分析

戴双，钟文，訾妍，庞亚男，吴德豪，郭宪峰，程敦公，郭军，李豪圣，刘建军，宋健民

（1.山东省农业科学院作物研究所／小麦玉米国家工程实验室／农业部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室，山东 济南 250100；2.山东省农业科学院农作物种质资源研究所，山东 济南 250100；3.山东省种子管理总站，山东 济南 250100；4.菏泽市牡丹区种子资源开发保护中心，山东 菏泽 274000）

黄淮冬麦区是我国冬小麦主产区和高产区，其中山东省小麦种植面积和总产量均居全国第二，2018年种植面积占全国小麦总面积的16.73%，总产量为2 471.7万t，占全国小麦总产量的18.8%，单产达6 090 kg／hm2，在我国粮食生产中具有重要作用［1］。小麦作为重要的口粮作物，对保障国家粮食安全尤其是口粮绝对安全具有举足轻重的战略意义，提高单产是小麦育种和生产永恒的主题［1-3］。小麦产量主要由成穗数、穗粒数和千粒重组成［1-3］。大量研究表明，小麦籽粒产量的提高主要来源于收获指数和单位面积籽粒数的增加［4-6］。收获指数的提高主要是因为株高降低，而粒数的增加主要是因为穗粒数的增加［7］，或者是穗粒数和单位面积穗数的同时增加［8，9］。Zhou等［10］研究认为，山东省1960—2000年育成小麦品种产量潜力的提高主要源于穗粒数、穗粒重和收获指数的显著提高，而生物学产量变化较小。Xiao等［11］研究认为1969—2006年山东省育成小麦品种产量潜力的提高主要源于穗粒数，更确切地说是单位面积粒数。

以往研究多利用少量历史品种为材料研究产量演变遗传增益情况，而目前较高的产量水平下，产量限制因素可能已发生变化。本试验选用山东省近年来参加区试的1 211份小麦品系为材料，更能全面地代表当前小麦育种状况，对其产量及相关性状进行分析，以期为山东乃至全国小麦生产和新品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为2010—2015年度山东省参加小麦高肥区域试验的育种材料，其中多为山东省各育种单位选送，也包括少量外省参试材料，总计1 211份。各年度试验材料数量见表2。

1.2 试验方法

为了便于比较和有效控制误差，采用分组试验。每组试验均以济麦22为对照，供试材料不超过12份。随机区组设计，重复3次。小区面积8 m×1.5 m，6行区，播量225粒／m2。常规高产田管理。

产量和农艺性状调查参考农作物品种区域试验技术规范——小麦（NY／T 1301—2007）进行。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007软件进行数据处理和作图。

2 结果与分析

2.1 济麦22产量及相关性状的年度变化

为了更准确地分析不同年度育种材料的动态变化，首先对济麦22各年度的产量及相关性状（生育期、株高、容重、成穗数、穗粒数、千粒重和产量）变化情况进行分析。方差分析结果表明，济麦22各项指标年度间差异均达到极显著水平，但从各指标变异系数看，济麦22产量及相关性状非常稳定，7项指标年内最大变异系数仅为3.89%（2011年成穗数），最小为0.27%（2015年生育期）；6年总变异系数也是成穗数最高，为7.54%，容重最低，为1.75%。总体来看，产量三因素及产量变异系数相对较高，其它三项指标变异系数明显较低。

从各项指标年度间的变化趋势看，产量呈上升趋势，平均每年升高95 kg／hm2，说明试验生产水平在不断提升。生育期呈明显缩短趋势，平均每年减少2.18 d，主要原因可能是近年来玉米晚熟品种增加、收获期延迟，导致小麦播种期也相应推迟。株高呈升高趋势，平均每年增高1.56 cm，原因可能是播期推迟，播种量加大，群体也相应增大；群体与株高间的相关系数为0.67，说明群体增加对株高有正向影响，但并没有达到显著水平。成穗数平均每年提高14.39个／m2，穗粒数每年减少0.67粒，千粒重下降0.15 g，容重下降1.90 g／L，但这些指标与年度的相关性都没有达到显著水平（表1）。

从各项指标与产量的相关性看，株高、容重、成穗数、千粒重与产量正相关，生育期和穗粒数与产量负相关，但都没达到显著水平（表1）。

从其它各项指标的相关性看，穗粒数与生育期显著正相关（R＝0.83*），说明生育期的延长有利于穗分化；但穗粒数与株高显著负相关（R＝-0.81*），可能是成穗数升高的间接影响。

表1 2010—2015年济麦22产量及相关性状的变化

2.2 不同团队育种材料产量及相关性状的比较

不同育种家在长期的育种实践中会形成不同的育种风格，从而给选育的材料打上自己的烙印。为了进一步探讨产量潜力提高的途径，现对山东省几个主要育种团队的材料（表2）特点进行分析，部分团队由于个别年份材料较少，没有统计。

由图1看出，较济麦22，济麦系列只有2013、2014年总体表现增产，增幅最高为2.12%，其它4年均表现减产，且2012、2011年减产幅度还较大，最高减产7.89%。LS系列只有2014年表现减产（1.36%），其它年份均表现增产，最高增产3.35%。SN系列由于后来参试材料较少，只统计其4年结果，2年表现增产，2年表现减产，增减产幅度均低于2.16%。山农系列材料6年均表现减产，减产幅度2.01%～6.25%。烟农系列材料仅2年减产，4年增产，增产幅度为-3.25%～2.42%。泰山系列材料3年增产，3年减产，增产幅度为-3.97%～1.29%。岱麦系列材料统计5年的结果，前3年表现减产，最高减产5.18%，后两年表现增产，最高增产0.88%。从总体情况看，6年中只有2010年表现增产，为0.22%，其它5年均表现减产，最高减产3.83%（2012年）。

图1 山东省不同系列育种材料较济麦22增减产情况

从各年度生育期（图2）变化看，较济麦22，济麦、烟农和泰山系列材料均表现为1年延长，其中济麦与烟农系列均在2010年延长且延长时间均小于0.10 d，泰山系列在2014年延长0.73 d，其它5年生育期均缩短，2011年济麦系列缩短时间最长，为2.74 d。LS系列与山农系列材料生育期均表现为3年缩短、3年延长，LS系列生育期变化为-0.41～1.13 d，山农系列为-1.16～0.45 d。SN系列仅2011年生育期缩短0.24 d，其它3年均表现为延长，最高达0.97 d（2013年）。岱麦系列仅2014年表现为生育期延长，为0.76 d，其它4年均表现为缩短，最长达2.30 d。从总体情况看，6年中生育期均表现为缩短，最大缩短时间为0.43 d（2011年）。

图2 山东省不同系列育种材料较济麦22生育期变化情况

从株高（图3）变化情况看，较济麦22，济麦系列与山农系列均只有1年株高降低，分别在2011、2015年，各降低0.75 cm和2.44 cm，其它5年均增高，且最大增高9.00 cm（2013年）和6.11 cm（2010年）。LS系列在2014、2015年株高连续降低，2015年降低1.40 cm，其它4年均表现为升高，最大升高4.78 cm（2010年）。SN系列4年株高均升高，其中2010年升高6.45 cm，为4年中最高。烟农和泰山系列材料6年中株高均升高，其中最高值分别为7.06 cm（2010年）和3.97 cm（2013年）。岱麦系列5年中株高均增加，2012年增高2.73 cm，为5年中最高。从总体情况看，6年中只有2015年表现株高降低，降低0.67 cm，其它5年均表现为增高，最高达5.36 cm（2010年）。

图3 山东省不同系列育种材料较济麦22 株高变化情况

从容重（图4）变化情况看，较济麦22，济麦系列在2013年和2015年表现为增加，最大增15.11 g／L，其它4年降低，最高降13.89 g／L（2012年）。LS系列只有2010、2011年表现容重降低，其它年份均增加，最高增8.99 g／L（2013年）。SN系列仅2013年表现为容重增加（1.19 g／L），其它3年均降低，最大降17.45 g／L。山农系列仅在2015年表现为容重增加（2.89 g／L），其它5年均降低，且最高降16.27 g／L（2011年）。烟农系列只有2011年表现容重降低，其它年份均增加，最高增12.48 g／L（2015年）。泰山系列材料容重表现为3年增加、3年降低，变幅为-3.28～20.33 g／L。岱麦系列材料容重前2年表现为降低，2013—2015年连续3年表现为增加，2015年增幅最大，达24.10 g／L。从总体情况看，6年中只有2015年容重表现为增加（3.62 g／L），其它5年均表现为降低，最高降12.05 g／L（2011年）。

图4 山东省不同系列育种材料较济麦22 籽粒容重变化情况

从成穗数（图5）变化情况看，较济麦22，济麦系列、LS系列和泰山系列材料成穗数均有2年增加，最大增幅分别为10.99个／m2（2013年）、18.03个／m2（2010年）和14.17个／m2（2013年），其它4年均降低，最大分别降48.95个／m2（2011年）、50.84个／m2（2014年）和46.95个／m2（2011年）。SN系列4年均表现为降低，降幅为16.77～103.54个／m2。山农系列成穗数变化也表现为降低，且6年降幅均低于44个／m2。烟农系列材料6年中2011、2012年成穗数降低，其它4年均升高，最多增32.43个／m2（2010年）。岱麦系列5年中3年成穗数降低，2年升高，最大降55.45个／m2，最高增28.77个／m2。从总体情况看，6年中成穗数均降低，最高降61.69个／m2（2011年）。

图5 山东省不同系列育种材料较济麦22 成穗数变化情况

从穗粒数（图6）变化情况看，较济麦22，济麦系列、烟农系列和泰山系列材料6年中均表现为3年增加、3年降低，其中最大降幅分别为1.73粒（2013年）、0.80粒（2010年）和1.48粒（2010年）；济麦系列3年增幅为0.72～0.75粒，烟农系列和泰山系列增幅分别为0.14～1.48粒和0.66～2.10粒。LS系列前2年穗粒数降低，后4年均升高，最高达2.49粒（2014年）。SN系列和山农系列均表现为升高趋势，其中SN系列4年增幅为2.19～4.22粒，山农系列6年增幅为1.86～3.40粒。岱麦系列5年中穗粒数变化幅度为-1.57～2.26粒，其中2年表现降低，3年表现升高。从总体情况看，6年中穗粒数均增加，增幅为0.35～1.91粒，其中2012年为最大值。

图6 山东省不同系列育种材料较济麦22 穗粒数变化情况

从千粒重（图7）变化情况看，较济麦22，济麦系列、LS系列和泰山系列材料6年中3年千粒重增加，最大分别增2.80 g（2013年）、1.47 g（2013年）和1.18 g（2010年），3年降低，最大分别降1.33 g（2010年）、1.01 g（2010年）和0.88 g（2012年）。SN系列4年中仅2013年增加（1.22 g），其它3年均降低，降幅均低于1.19 g。山农系列表现为2年增加、4年降低，最大增0.93 g（2011年），最大降1.13 g（2015）。烟农系列6年中均下降，降幅为0.81～3.25 g。岱麦系列仅2011年增加（0.27 g），后4年均下降，最高降2.55 g（2012年）。从总体情况看，6年中只有2011年千粒重增加（0.14 g），其它5年均降低，最高降0.94 g（2012年）。

图7 山东省不同系列育种材料较济麦22 千粒重变化情况

3 讨论

小麦产量的提高将更多依靠品种的更替，研究认为品种对提高产量的贡献率达33%～63%，每次品种更新可提高产量10%左右［4，12，13］。英国1972—1995年育成小麦品种产量的遗传进度为每年120 kg／hm2［12］，法国1946—1992年育成品种产量的遗传进度为每年49 kg／hm2［4］，德国1966—2013年育成品种产量平均每年增加59 kg／hm2［14］，墨西哥1966—2009年育成小麦品种产量 平 均 每 年 增 加30 kg／hm2［15］，澳 大 利 亚1958—2007年育成品种产量的遗传进度为每年25.0±3.4 kg／hm2［16］。我国黄淮南片1950—2012年育成品种的遗传增益为每年57.5 kg／hm2［17］，河南省1980—2008年育成小麦品种产量的遗传进度为每年51.3 kg／hm2［18］，河北省1964—2007年育成品种的遗传增益为47.4 kg／hm2［19］，山东省1960—2000年育成小麦品种产量的遗传进度为每年57.1 kg／hm2［10］，1969—2006年育成小麦品种产量潜力的年遗传进度为59 kg／hm2［11］。本研究选取的产量及相关性状稳定的对照——济麦22，其产量年度间呈上升趋势，平均每年升高95 kg／hm2，年度间表现为略微上升的趋势。与对照相比，6年间参试育种材料总体表现为减产趋势，6年中有5年表现减产，主要原因是减产材料多，减产幅度大，其中增产幅度超过3%的材料仅14.86%，说明进一步提高产量育种难度非常大。但育成（审定）品种产量呈上升趋势，我们研究发现1999—2010年山东省审定的55个小麦品种产量平均每年提高61.65 kg／hm2［3］。

小麦产量主要由单位面积穗数、穗粒数及千粒重决定。爱尔兰小麦增产的主要因素是单位面积籽粒数，主要受穗数影响［20］，千粒重变化不大［12］。德国和澳大利亚小麦品种育种进展主要来自于穗粒数的增加［14，16］。墨西哥1966—2009年小麦产量的增加主要源于收获指数和粒重的增加［15］。河南、山东小麦品种近年来穗粒数显著提高［2］。Zheng等［18］认为河南省育成小麦品种产量增加的主要原因是千粒重，而Zhang等［21］认为穗粒数和收获指数的提高也起重要作用，Gao等［17］研究表明黄淮南片小麦产量增长与千粒重、成穗数正相关。河北小麦持续增产的主要原因是穗粒数和千粒重［19，22］。本试验中，对照材料济麦22各年度成穗数增加，穗粒数及千粒重均减少；6年间育成材料的成穗数表现为增加趋势，穗粒数降低，但成穗数与千粒重总体低于济麦22，而穗粒数普遍高于济麦22；增产超过3%的材料成穗数多年略高于济麦22，产量决定于成穗数、穗粒数以及千粒重的综合效应。因此山东省要继续提高育种材料的产量，在增强抗倒伏的基础上，进一步增大群体可能更有效，增产效果同样较好的烟农系列，增产也主要靠提高成穗数，与我们之前的结果相近［3］，而与Zhou［10］和Xiao［11］等的结论不同。之所以得出不同的结果，一方面是受生态环境的影响，即环境不同，光热资源不同，土壤条件不同，长期形成的栽培管理措施也不同，都会影响产量各因素在生产中的表现，一般认为黄淮南片的穗粒数、北部冬麦区的成穗数是其获得高产的关键［1］，小麦从南到北表现出成穗数增加、穗粒数减小的趋势，山东可能中间类型更容易实现高产；另一方面，产量水平不同，各产量因子所起的作用也可能不同：当产量小于7 500 kg／hm2时，增产主要取决于穗粒数或成穗数的增加，而当产量高于7 500 kg／hm2时，增产则主要取决于穗粒数的增加［23］，如河北省小麦产量实现从9 000 kg／hm2到10 000 kg／hm2以上的突破，提高粒重更加可行［22］。另外，小麦产量形成本身是非常复杂的，产量三因素之间也是相互作用、相互影响，试验结果也受限于试验环境、栽培管理措施和年度间气候因素变化的复杂影响。因此，具体情况需要结合各种因素具体分析，通过改良不同的性状策略最终实现粮食增产［24］。

4 结论

从对照品种济麦22的表现看，山东省小麦区试产量呈上升趋势，成穗数呈增加趋势，但穗粒数和千粒重呈下降趋势，生育期显著缩短，株高显著增高，容重呈下降趋势。

2010—2015年山东省育成小麦材料平均产量呈上升趋势，但总体低于济麦22。生育期呈缩短趋势，并且总体低于济麦22，但增产材料生育期明显延长。株高呈缓慢下降趋势，但总体比济麦22高，增产材料尤甚。容重总体呈现与济麦22差距缩小的趋势，但总体增幅很小，高产材料容重较高。成穗数总体低于济麦22，并且减产幅度越大，群体越小，这也是试验材料总体产量较低的重要原因。穗粒数普遍高于济麦22，减产材料尤甚。千粒重总体低于济麦22，并且减产幅度越大，差值越大。

总体来看，超越济麦22非常困难，高产育种的难度非常大。从产量三因素看，通过增加穗粒数来提高产量的风险非常大，而千粒重的改良也因其较高的遗传力较难实现，因此，在增强抗倒伏性的基础上增加成穗数，目前可能更容易实现。供试材料的变异系数也进一步证明这一点，另外，LS系列及烟农系列总体成穗数较高，增产效果也最佳。