苹果虎皮病的研究现状探析

刘丹丹 南学平 曹格妮 郑爱英 景姗

一、苹果虎皮病的症状及发病规律

（一）症状

苹果虎皮病的发生是一个明显渐进的过程，病症初期只是在果皮出现较小的浅黄色不规则褐变斑块，之后颜色逐渐呈现褐色至深褐色，由较小病斑扩展变大彼此互相连接成大片。

（二）发病规律

大部分苹果品种在采摘后3个月左右发生虎皮病。果皮色泽开始变暗淡，出现小的浅黄色病斑，此时果实外观已经受到影响。随着储藏期的延长，在采摘后的5～6个月，果实表面表现出明显褐变。而在采摘7个月以后则是严重病变期，果皮发病部位形似烫伤的褐变会连成大片，同时危及果肉细胞，致使果肉变褐、发绵、并略带酒味，病果内微生物易繁殖而导致腐烂。故苹果虎皮病的发生影响果实外观和冷藏效果，降低其商品性，给苹果产业带来巨大的经济损失。

二、研究方法与数据来源

（一）研究方法

内容分析法是对明显的传播内容做客观而系统的量化，并对量化结果加以描述的一种研究方法。本文主要采用内容分析法对中国学术期刊全文数据库（CNKI）近40年的相关文献进行量化分析，得出相关数据，结合文献分析法对相关问题深入分析，探讨完善研究结论。

（二）数据来源

以关键词“苹果虎皮病”进行“主题”检索，共检索出111篇文献，包括期刊论文、会议论文、硕博论文等。排除一些与主题不相关的论坛、通知等非学术性论文后，得出108篇文献作为分析样本。

三、数据处理与结果分析

（一）苹果虎皮病相关研究的整体趋势

通过图1可以看出，近40年苹果虎皮病在国内是一个长期研究的过程。1981年王兆杰在辽宁省介绍了苹果虎皮病的基本信息，开启了对苹果虎皮病在我国研究的先河。在此之间出现了2次快速增长阶段，第1个高峰是2004—2007年，达到14篇。第2个高峰是2012—2017年，达到21篇。但是一线科研工作者对苹果虎皮病的了解还不够深入，防治也不够充分。为了全面了解苹果虎皮病在国内的研究与防治情况，促进其应用和推广，本文主要采用内容分析法对中国学术期刊全文数据库（CNKI）近40年的相关文献进行深入分析，并得出相关结论，以期对科研工作者和相关领域的研究者有参考借鉴作用。

（二）苹果虎皮病研究的主要内容及特征分析

经过对108篇论文逐一分析、判别、归类，本文把影响虎皮病发生的因素、虎皮病发生机理研究、虎皮病的控制3个维度作为一级目录制定分析类目表。其二级目录具体如图2所示。

（三）影响虎皮病发生的因素

1.品種敏感性。在储藏环境一致的情况下，苹果品种不同，对于虎皮病的敏感性也不一样。如“元帅”“秦冠”都容易发生虎皮病，且易在非着色面发生，而“帝国”“嘎啦”“乔纳金”等则对虎皮病不敏感。

2.采摘前因素。采摘前因素主要在于成熟度与气候因素。一方面，一般认为未成熟的果实比成熟果实更易发病，原因在于未成熟的果实水溶性酚、多酚氧化酶等含量较高。研究发现气调储藏中的过熟“旭”苹果比早采摘的苹果虎皮病更严重。另一方面，栽培期间，提高氮肥的施加量会增加虎皮病的发生率。由于光照不均匀，果实阴阳面的着色度不同，导致阴面极易发生虎皮病，在一定程度上与灌水量和时间也有密切联系。研究发现，在果实采收前，如遇到低温、降雨、强光照、果实花青素含量过高的情况，会降低虎皮病的发生，后期温度升高会增加其对虎皮病的敏感性。

3.采摘后因素。苹果采摘后及时入库可降低虎皮病的发生。“红星”苹果在9 ℃、7.5%CO2+2%O2和0 ℃、3%O2+3%CO2的储藏条件下，经过128 d，虎皮病未发生。而在9 ℃、11%O2+7.5%CO2的储藏条件下，果实出现虎皮病。但有研究发现，氧气浓度<3%时，虎皮病的发生率很低，当氧气浓度降到1.5%时，也不能对虎皮病达到100%的控制。报道资料显示，减少乙烯的含量可降低果实中共轭三烯和α-法尼烯的含量，但在超低氧（<1.5%O2）气体环境下，去除乙烯，并没有降低虎皮病的发生，也许是因为在超低氧气体环境下，乙烯的形成被抑制而导致的。

（四）虎皮病发生机理研究

1.α-法尼烯与苹果虎皮病。基于苹果自身代谢产生的挥发性物质能诱导发生虎皮病的理论。经过大量实验，在苹果天然蜡质层中提取到一种倍半萜烯物质，经过检测发现是法尼烯。2年后，进一步证实了是α-法尼烯。与此同时，发现在同样的储藏环境中，α-法尼烯含量少的品种不易发生虎皮病，故α-法尼烯的积累是导致虎皮病发生的因素。后来在储藏中减少α-法尼烯的积累，发现并没有降低虎皮病的发病率。

2.α-法尼烯氧化产物与苹果虎皮病。α-法尼烯的结构极不稳定，易发生自氧化反应。Hueli等提出α-法尼烯的氧化产物致病假说。Rowan潜心研究，发现共轭三烯类、共轭的羟基过氧化物、自由基的中间产物都是α-法尼烯的氧化产物。共轭三烯也不稳定，6-甲基-5-庚烯-2-酮（MHO）是共轭三烯氧化的主产物，被认为其含量与虎皮病发病指数有着密切联系。Rupasinghe等发现在11个苹果种质中，尽管果皮MHO含量随发病程度加深而增长20%～60%，但是虎皮病的发生率很低。MHO可通过降低POD、SOD的活性与总酚含量而降低抗氧化能力，提高了H2O2的含量、O2产生速率。因此，MHO诱导虎皮病的发病机理与自然发病类似。

3.活性氧代谢紊乱与苹果虎皮病。苹果虎皮病的发病机制与果实自身的代谢有着密切的关系，自1969年Meigh和Filmerl发现SOD（超氧化物歧化酶）以来，提出“果实的抗氧化能力可抑制α-法尼烯的氧化、降低虎皮病的发生”。植物在遇到逆境胁迫时，植物体中活性氧的含量升高，这时活性氧清除系统为保护自身而启动。许多研究人员认为除去α-法尼烯氧化产物的作用，虎皮病基本都是在低温下延长储藏期时面临氧化胁迫时所产生的。

4.酚类氧化与苹果虎皮病。多酚氧化酶（PPO）活性越高，果实的抗氧化能力越低，随着一些酚类物质与多酚氧化酶发生剧烈反应成醌类，进一步聚集于果皮中就表现为褐色物质，这些物质的存在诱导了虎皮病的发生。研究发现用1-MCP处理苹果，可通过抑制PPO活性升高的同时减缓多酚物质含量的降低，有效抑制果实虎皮病的病情指数与发病率。

5.冷害与苹果虎皮病。果实在遭受冷害后，破坏了细胞膜系统，膜发生了相变，正常的代谢受阻，导致系统结构与功能不完备，表现为果实果皮发生局部褐变，与虎皮病的症状类似。所以近年来，有学者认为虎皮病在温度>15 ℃时不会发生，是一种典型的冷害。但有研究表明在-1.5～3.5 ℃，温度越高，苹果虎皮病的发生时间越早。苹果虎皮病是不是“冷害”及具体影响机制仍需继续研究、完善。

四、虎皮病的控制措施

（一）采摘前防治

一方面，在果树栽培阶段进行科学施肥、科学灌溉。苹果的生长条件决定了其营养品质和耐储藏性，增施氮肥可提高果实的产量，但其用量要适中。因此，在果树栽培期间，应采用有机肥为主，含一定比例的氮、硼、磷、钾、钙的复合肥料为辅的施肥方案。另一方面，要选择合适的品种，在储藏苹果时，应根据储藏品种选择储藏方式和时间，可以考虑青色苹果采用短期储藏、红色苹果采用较长期储藏的方法，这样不仅降低了虎皮病的发生，而且解决了连续市场供应的问题。

（二）适时采收

早采收，果皮中含有较多的水溶性酚类物质，但其抗氧化物质的含量有限，易造成组织褐变，因此适时采收可以较好地防治虎皮病的发生。确定适宜采收期的方法如下：依据果实的发育成熟天数、成熟度确定采收期，根据淀粉指数法来精准确定采收期，根据苹果基础生理生化指标确定采收期。

（三）采摘后防治

1.化学手段防治。一是抗氧化物。（二苯胺、佛儿酮及乙氧基喹）给采收的果实喷涂上二苯胺防止果皮中α-法尼烯发生自氧化反应，但不利于营养成分的保鲜。若结合气调储藏，在入库前对果实进行二苯胺处理，不仅可以降低果实果心褐变，而且可以减少果实有机物的消耗。二苯胺毒性高于乙氧基喹，乙氧基喹可减慢果实组织的呼吸强度、防止果实皱缩。佛儿酮可减缓苹果发生低温伤害、果心发红，有效防治虎皮病的发生。二苯胺虽然价廉实用，但其处理后废液不仅对环境有严重污染，而且还可能会对人体造成一定的伤害。同时，针对国际市场对果实中残留量的限制，英国、德国已限制使用二苯胺。有资料表明乙氧基喹被欧洲共同体限制使用。二是醇处理。“澳洲青苹”经过6种醇处理，可有效控制虎皮病的发生，丙、丁、戊醇在浓度低的情况下其防治效果显著，但是有些醇随着浓度增加会引起果肉褐变。国内研究发现随着乙醇用量的增加，其防治效果显著，但果实内的含有的乙醇量也会相应增加。三是涂膜处理。壳聚糖涂膜处理可降低乙烯的释放量，减少α-法尼烯生成和共轭三烯的积累，同时减弱膜脂的过氧化作用，这样能更好地保持细胞膜的完整性，从而降低苹果虎皮病的发病程度。“AU”涂膜处理可减少红星苹果中α-法尼烯的含量，在低温储藏条件下，降低其对虎皮病的诱导。四是Lovastatin（洛伐他汀）处理。在低温储藏环境中，对“元帅”和“澳洲青苹”进行洛伐他汀处理，随着浓度的增加，虎皮病的发生也有所控制，但经过8个月的储藏期后，对虎皮病无任何防治作用。五是1-甲基环丙烯（1-MCP）处理。1999年，Fan和Mattheis 对红元帅、富士苹果进行1-MCP处理，在0 ℃、6个月及20 ℃、7 d货架期的储藏环境下，1-MCP处理可降低红富士苹果中α-法尼烯和共轭三烯的含量，均没有虎皮病的发生。经大量实验发现，1-MCP对某些品种虎皮病的控制也不完全，如“Cortland”。 Brian Farneti等人提出吸光率差异指数 （IAD） 可有效衡量采后1-MCP控制苹果虎皮病效果。六是芦荟凝胶（AVG）和中草药提取液（CTM）处理。刘少华发现，AVG和CTM作为纯植物提取成分，CTM处理在防治苹果虎皮病时优于AVG处理，虎皮病的发生与乙烯、MDA含量和PPO活性均密切相关。

2.非化学手段。一是气调储藏。在气调库中储藏苹果，其库内O2和CO2的浓度大小至关重要。低氧环境可降低α-法尼烯的产生、共轭三烯和MHO的积累，但会增加果实中乙醇的含量。储藏环境中O2体积分數为1.6%±0.1%时，富士苹果不易发生虎皮病，其烂果率最低，对其货架期各项生理品质进行测定发现，指标均比对照组符合标准，可以很好地保持果实品质。二是热处理。热处理技术可以降低果实软化速度，控制某些生理性病害。国内运用热处理多局限于生理指标与储藏品质，其对虎皮病的防治效果研究较少。经热处理后，红富士苹果果皮中α-法尼烯的合成及其氧化所需要的酶含量减少，从而推迟虎皮病的发病时间。三是间歇升温。17～18 d的升温处理有效抑制苹果虎皮病的产生，在15.5 ℃以下5 d或20 ℃下3～5 d的单一升温处理对某些品种的苹果也起到同样的效果，间歇升温对虎皮病的抑制机理尚不明确。目前，有学者认为间歇升温通过提高组织抗氧化能力而调节α-法尼烯的氧化代谢，修复组织的低温损失，有助于清除低温储藏过程中的有害挥发性物质。四是光处理和刺伤处理。对采前套袋的苹果用人造白炽灯进行处理后发现，其果皮表层细胞中α-法尼烯的含量减少，降低了虎皮病的发生。对苹果进行刺伤处理，发现未刺伤苹果60%以上的发病，刺伤苹果未发病。