张晓飞,黄 肖,李 琛,左如斌,李维国
(1.中国热带农业科学院橡胶研究所,海南 海口 571101;2.国家橡胶树育种中心,海南 儋州 571737;3.云南农业大学热带作物学院,云南 普洱 665099)
【研究意义】天然橡胶是重要的工业原料,来源于巴西橡胶树、银胶菊、杜仲树等植物,其中98%来自巴西橡胶树(Hevea brasiliensisMuell.Arg.)。巴西橡胶树在我国属外来物种,中国天然橡胶业是在国外学者认为不能种植橡胶的地区发展起来的,通过对大量国外品种的引种试种,筛选出RRIM600、PR107、GT1 和PB86 等大规模推广品种,突破了橡胶种植规模化。育种工作者利用国外品种积极开展杂交育种工作,选育并推广了适合我国特殊环境的热研73397、文昌11、云研77-2、云研77-4 和大丰95 等优良自育品种,实现了非传统植胶区的大面积高产稳产植胶,干胶产量较未经选择的实生树提高5 倍以上。因此,国外引进品种对丰富我国品种资源和作为杂交亲本选育适合我国种植的品种具有重要意义。
【前人研究进展】天然橡胶通过切断橡胶树乳管获得,大量研究表明,树皮中次生乳管数量、两次割胶间的胶乳再生和排胶持续时间是影响胶树产量的3 个重要因素,且是橡胶树品种的遗传特性。干胶含量、胶乳蔗糖含量、无机磷含量、硫醇含量、堵塞指数等是反映胶乳排出和再生能力的重要生理参数。胶乳诊断是由法国Jacob 等提出的使用一些直接或间接地控制产胶量的生理参数来分析和判断胶树产胶与健康状况的方法。随后,国际橡胶大会秘书长Allen 归纳了破裂指数、胶乳离心和蔗糖含量等15 个指标,首次形成了“橡胶树生理生化测试目录”。为在生产上操作简单,且能便捷、快速反映胶树的生理状况,20 世纪90 年代初期,法国学者Gohet 确定了总固形物含量或干物质含量、蔗糖含量、无机磷含量、硫醇含量等4 项生理参数作为指导采胶生产的指标,认为这4 项生理参数与产量的关系简明并可反映胶树90%的生理信息,一直用于指导生产[1-9]。同时还作为评价品种及资源产胶特性的指标,为品种推广指导生产、资源评价及利用等提供依据[10-14]。
【本研究切入点】本试验涉及的6 个橡胶品种为我国首次引进,在引入我国后,按照育种技术规程布置品种比较试验,以对其在我国的适应性进行初步综合评价。原产国对其胶乳生理特性研究未见报道,因此开展相关研究,对品种的扩大种植具有重要意义。【拟解决的关键问题】采用胶乳诊断法比较分析6 个国外引进品种的生理状况,初步了解其产排胶特性,为品种创新利用和推广提供依据。
试验材料来自中国热带农业科学院试验场四队2011 年7 月定植的橡胶树品种比较试验区,含热试11-1、热试11-2、热试11-3、热试11-9、热试11-39 和热试11-107 等6 个品种。试验区按改良对比法设计,以RRIM600 为对照种,每个处理3 次重复,每个重复约60 株,定植株行距为3.0 m×7.0 m。试验地管理措施按常规抚育管理进行,2019 年开割,前2 个割年S/2 d3 割制非刺激割胶。
2020 年11 月,采用完全随机试验设计,每个品种选择15 株生长及排胶正常的树,3 次重复,每个重复5 株,在正常割胶情况下连续测定3 刀。
每次割胶后,测量0~5 min 所排胶乳量计算排胶初速度,以排胶初速度与总产量之比乘以100 计算堵塞指数;收集5~20 min 流出的胶乳,将同小区的5 株树收集到的胶乳混合作为一个样品,冰浴后带回实验室进行生理参数的测定,蔗糖含量、硫醇含量、无机磷含量、镁离子含量等参照肖再云等[15-16]方法测定;待胶树停排后单株测量每割次胶乳总产量,以品种为单位,采用标准法测定干胶含量;以每割次的干胶含量与胶乳总产量计算株次干胶产量,以平均值计。
同月采集6 个试验橡胶树品种的树干树皮,采用石蜡切片法观测树皮次生乳管数量[17]。
试验数据采用Excel 和Spss 软件进行统计和显著性分析。
从各试验橡胶品种的株次干胶产量(表1)看,6 个橡胶品种间存在差异,热试11-107 平均产量为73.9 g,极显著高于对照种和其他参试品种,热试11-9 和热试11-39 平均产量较低,显著低于对照种。在干胶含量上,热试11-39 最高,试验品种中除热试11-9 外均显著高于对照种。
表1 6 个引进橡胶品种株次干胶产量与干胶含量比较Table 1 Comparison of dry rubber yields and contents of six introduced Hevea brasiliensis varieties
橡胶树的乳管是天然橡胶合成和贮存的地方,是决定天然橡胶产量最重要的结构成分。从图1 可以看出,橡胶品种间次生乳管数量存在显著差异。热试11-107 次生乳管数量平均16.3列,显著高于其他品种,其干胶产量也最高。热试11-9 和热试11-39 的次生乳管数量均为10 列左右,但产量上存在一定差异。热试11-1、热试11-2、热试11-3 和对照种的乳管数量均在13 列左右,其产量也较接近。
图1 6 个引进橡胶品种树皮次生乳管数量比较Fig.1 Comparison of the number of Secondary laticifer of six introduced Hevea brasiliensis varieties
排胶初速度的大小对产量有重要影响,一般高产量品种均具有高的排胶初速度,堵塞指数则反映排胶受阻、流速下降的程度,低产量品种则往往表现出堵塞指数偏高。从图2 可以看出,热试11-107 的排胶初速度3.2 mL/min,与其他品种间存在显著差异。热试11-2 次之,热试11-9 仅为0.91 mL/min,显著低于其他品种。热试11-3堵塞指数为1.28%,热试11-107 堵塞指数为1.29%,均显著低于其他品种。
胶乳中的硫醇是细胞质膜的保护剂,可以提高胶乳再生能力,高产品种通常表现出较高的硫醇含量。表2 结果显示,热试11-1、热试11-2、热试11-3 硫醇含量为0.64~0.70 mmol/L,显著高于其他品种,热试11-107 稍低、为0.58 mmol/L,但仍与对照种存在显著差异,而热试11-9 和热试11-39 硫醇含量均显著低于对照种。
无机磷与能量代谢密切相关,含量高可以增强胶乳代谢活性,有利于胶乳再生。镁离子存在于胶乳黄色体中,有利于胶乳稳定。从表2 可以看出,各试验品种间无机磷和镁离子含量差异均不显著,热试11-9 无机磷含量为0.57 mmol/L,与对照种存在显著差异。热试11-9 和热试11-39镁离子含量稍高于5 mmol/L,与其他品种存在显著差异。
蔗糖是橡胶生物合成的原料,其含量是产胶量的限制因素,是产胶潜力大小的重要指标,与胶乳产量呈正相关或负相关。从表2 可以看出,热试11-9 蔗糖含量为15.32 mmol/L,极显著高于其他品种。热试11-107 蔗糖含量为8.58 mmol/L,与对照种相当,认为其蔗糖贮备丰富、排胶顺畅也是其保持高产的重要原因。热试11-1、热试11-2 和热试11-3 3 个橡胶品种的蔗糖含量则相对较低,在4.37~5.17 mmol/L 之间,但产量相对较高,说明其蔗糖代谢较好,排胶顺畅。
各测定参数间的相关性统计分析结果(表3)表明,干胶产量与次生乳管列数极显著正相关,与排胶初速度极显著正相关,与干胶含量、硫醇、无机磷、镁离子含量等生理参数均呈正相关,与堵塞指数和蔗糖含量负相关,但相关性均不显著;硫醇含量与镁离子含量显著正相关,与蔗糖含量极显著负相关;乳管列数与排胶初速度极显著正相关,与镁离子含量显著正相关。
在胶乳生理参数与产量间相关性研究方面,杨少琼等[18]总结国外研究进展,并进行了验证、补充及完善。认为蔗糖含量与橡胶产量之间呈直接相关,蔗糖含量高通常表现为两个方面:一是生产效率与产量呈正相关,二是蔗糖利用率与产量呈负相关;硫醇含量和产量呈显著正相关,低的硫醇含量对产量有一定限制;无机磷与能量代谢密切相关,乳管代谢较弱的胶乳无机磷含量较少,使用激活乳管代谢的刺激剂时会明显增加;镁是胶乳中ATP 酶、转移酶等的激活剂,也是转化酶和酸性磷酸酶的抑制剂,可能激活也可能降低代谢活性,作用方式比无机磷复杂;干胶含量和干胶产量呈正相关,高的干胶含量反映胶乳的再生良好,但同时也可能引起排胶不畅,从而影响产量。一般通过刺激使排胶顺畅,干物质含量低是乳管系统不平衡的征兆,表明在两次割胶之间胶乳再生不足。过度割胶或过度刺激常引起参数明显降低,这也是生产上指导割胶的重要指标[19]。本试验中,试验品种在干胶含量、硫醇含量、无机磷含量、蔗糖含量、排胶初速度及堵塞指数间存在显著差异,干胶产量与排胶初速度呈极显著正相关,与硫醇含量、无机磷含量、镁离子含量和干胶含量呈正相关,与蔗糖含量和堵塞指数呈负相关,对照种RRIM600 的各项生理参数与已有研究结果相似[4,20]。在所有测试指标中,试验品种在蔗糖含量上表现出两种形式,热试11-107蔗糖含量与干胶产量呈正相关,而热试11-9 与干胶产量呈负相关,表现出一定的品种特性。
表2 6 个引进橡胶品种胶乳无机磷、镁离子和蔗糖含量Table 2 Contents of inorganic phosphorus,Mg2+ and sucrose in latex of six introduced Hevea brasiliensis varieties
表3 各测定参数与干胶产量相关性Table 3 Correlation between various determined parameters and dry rubber yields
树干树皮中的乳管数量是决定天然橡胶产量最重要的结构因子,且与天然橡胶产量高度呈正相关[21-22]。通过机械伤害、割胶和茉莉酸能诱导橡胶树分化出次生乳管,其分化能力在种质间存在差异,主要是由遗传因素决定的,是产量早期预测的有效方法[23]。本试验中,各试验品种间乳管数量存在显著差异,导致产量之间差异较大,乳管数量最多的热试11-107 表现出最高的干胶产量,但也存在乳管数量相当的品种间产量差别较大的现象,乳管数量只是反映胶乳产量的重要指标之一。
橡胶树产量是遗传性状,同时受种植环境影响。对引进品种进行适应性试种和评价,可有效降低大面积生产性种植的风险,在适应性种植阶段开展品种的产排胶特性研究,对引进品种的合理利用和生产指导具有重要意义。
在6 个引进品种中,热试11-107 平均株次干胶产量为73.9 g,硫醇含量为0.58 mmol/L,均显著高于对照种,树皮中次生乳管平均为16.3 列,显著高于其他品种,蔗糖含量为8.58 mmol/L,与对照种相当,同时表现出较高的排胶初速度和较低的堵塞指数,认为其产排胶特性良好,有较大的产胶潜力;热试11-9 株次干胶产量为14.5 g,硫醇含量为0.29 mmol/L,均显著低于其他品种,但其蔗糖含量为15.32 mmol/L,显著高于其他品种,同时表现出较低的排胶初速度和较高的堵塞指数,初步认为其蔗糖利用率低,胶乳再生不足,产胶潜力差,热试11-39 各项生理参数与热试11-9 类似;热试11-1、热试11-2 和热试11-3 这3 个品种株次干胶产量与对照种相当,硫醇含量0.64~0.70 mmol/L,显著高于对照种,但是蔗糖含量4.37~5.17 mmol/L,显著低于对照种,镁离子和无机磷含量与对照种相当,初步认为其排胶良好,但产胶潜力一般。