云南普洱思茅区鱼类组成及资源分布特征

刘明典，汪 曦，朱峰跃，段辛斌，刘绍平，陈大庆，戴 蓉

(1.生态环境部南京环境科学研究所，南京 210042；2.中国水产科学研究院长江水产研究所， 武汉 430223；3.国家环境保护生物安全重点实验室，南京 210042； 4.国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站，福建南平 353000)

思茅区位于云南省南部、普洱市中南部、澜沧江下游，地处云贵高原西南边缘。思茅区气候属南亚热带山地季风气候，多样化的气候格局使该区域具有高温多雨、水系发达、动植物资源丰富等特点。思茅区山川与峡谷相间分布，且河流纵横交错，形成中山深谷地貌均属于澜沧江水系[1]，包括澜沧江干流及小黑江、曼老江、大中河、五里河、倚象河等支流(图1)。思茅区所处的普洱市作为北回归线上的“绿海明珠”，是中国生物多样性保护的重点地区[2]。据报道，澜沧江水系在整个云南省境内鱼类共计124种[3-4]，1973年研究人员在思茅地区采集到55种鱼类[5]，李凤莲等[6]2006年在澜沧江思茅段采集到61种鱼类。随着人们对自然资源需求的不断增加，生态环境不同程度地受到破坏。工农业发展、水电开发等改变了思茅区区域内原有的水体状况，河流生境的片段化、破碎化及非法捕捞等因素使鱼类多样性程度下降、原有鱼类资源量减少[7-10]。近年来关于思茅区鱼类资源的研究报道较少，为了评估鱼类资源现状，保护鱼类资源及其栖息地，迫切需要对该地区的水生生物资源进行调查，以便及时提出适宜的保护对策与措施。

1 研究方法

1.1 调查时间与样点设置

2019年7月11-20日以及2019年11月18-30日先后两次对普洱市思茅区境内的大小河流进行鱼类资源调查。调查共设置13个采样点，每个采样点调查区域向上或下游延伸1～3 km，调查水域包括澜沧江干流与大中河、南岛河、思茅河、曼老江等主要支流，设置原则主要依照生境的差异进行布置，集中在干流与河流交叉口区域。采样点位置信息详见表1、图1。

表1 思茅区鱼类资源调查采样点Tab.1 Sampling sites of fish resources survey in Simao District，Yunnan Province

续表1

1.2 样本采集与鉴定

利用电脉冲法进行捕捞，记录渔获物情况，采集的样本用10%的福尔马林溶液保存。为获取更全面有关鱼类种类及分布信息利用网捕(撒网、刺网)、地笼捕捞，走访当地渔民、渔业工作者作为定性补充。鱼类分类参照已有的鱼类研究成果[11-15]，以及作者前期工作的研究结果[16-17]，同时吸取了云南省鱼类分类研究的相关成果[18]。

1.3 数据处理

Shannon-Weiner多样性指数(H)：H=-∑PilnPi[19]；

图1 思茅区鱼类调查样点分布图Fig.1 Location of sampling sites in Simao District

Simpson优势度指数(χ)：χ=∑Pi2[20]；

Margalef丰富度指数(D)：D=(S-1)/lnN[21];

相对稀有种数(R)：R=100×Sr/S[22]。

式中：N——样品中包含的生物个体数；Pi——i种的个体数占群落中总个体数的比例；S——种类数；Sr未达到总数5%的种类数。

2 结果与分析

2.1 鱼类种类组成

思茅区主要河流调查共采集土著鱼类548尾25种，隶属于4目9科20属，其中，鲤形目鱼类最多，共计16种，占到采集到的土著鱼类总种数的64%；其次为鲇形目鱼类5种，占20%；鲈形目鱼类3种，占12%，合鳃目鱼类仅黄鳝1种，占4%。思茅区鱼类种类组成以鲤形目鲤科鱼类为主。

2.2 鱼类分布特征

对思茅区土著鱼类整体分布情况进行分析发现，思茅区境内澜沧江干流鱼类组成以定居型鱼类为主；支流中，曼老江采集鱼类种类最多，共计11种，其次是南岛河。就目前鱼类分布情况来看，思茅区鱼类分布不均衡，多数鱼类仅分布于1～2个样点，而宽额鳢在11个样点中都出现。

表2 云南省思茅区鱼类名录Tab.2 Fish species of rivers in Simao，Yunnan Province

续表2

将外来物种去除后对各采样点进行多样性指数分析(表3),结果显示：曼老江、南岛河、思茅港龙塘鱼类多样性指数与丰富度指数较高，流经人类集聚地与农业生产区的普洱河、思茅港鱼类多样性指数与丰富度指数相对较低；大地村普洱河、思茅港的优势度指数最高，表明这些区域鱼类数量分布不均匀，优势种地位明显。相对稀有种数(R)方面，竹林那勒河、思茅区思茅河R值最高,其次为曼老江，竹林那勒河、思茅区思茅河相对稀有种数达到50%以上，但根据当地村民访问结果可知可能与该河流原本的常见种变为偶见种有关。

2.3 生态类型

从不同方面分别统计思茅区自然分布鱼类及外来鱼类物种生态类型(表4)。

土著鱼类栖息水层分布划分结果显示：底栖性鱼类共计19种，占总种数的76%，其次为中上层、中下层鱼类，分别占16%、8%。按摄食类型划分，有杂食性、植食性和肉食性三类。其中杂食性鱼类最多，占56%，其次是肉食性鱼类，占 32%，植食性鱼类占 12%。产卵类型结果显示：产黏性卵鱼类最多，占比为44%，其次是产沉性卵鱼类，占32%，产浮性卵、漂流性卵鱼类各占12%。栖息地分布结果显示：河流、湖泊定居鱼类最多，占52%，溪流定居鱼类次之，占40%，江湖洄游鱼类占8%。外来鱼类栖息水层分布结果显示：中上层鱼类7种，占外来物种数的58%，其次是底栖鱼类和中下层鱼类分别占23%、17%。摄食类型划分中，杂食鱼类6种占50%；肉食性鱼类5种占42%，植食性鱼类仅1种占 8%。产卵类型显示：沉性卵鱼类5种，占42%，漂流性卵鱼类3种，占25%，将卵产在蚌内鱼类两种，占17%，黏性卵和浮性卵各1种分别占8%。按栖息地分布划分：河流或湖泊定居型鱼类与溪流定居鱼类各5种分别约占42%，江湖洄游型两种约占17%。

表3 各样点土著鱼类多样性指数Tab.3 Diversity index of aboriginal fish in each sampling points in Simao

表4 思茅区鱼类生态类型及区系划分Tab.4 Ecological guilds of fishes and fish fauna in Simao District

续表3

2.4 区系复合体类型

结合鲤形目鱼类研究报道[13]以及鱼类动物区系复合体学说[23]将思茅区鱼类划分为老第三纪原始类群、南方类群、南方山地、南方平原、东亚类群和北方平原等6个区系复合体。土著鱼类中南方山地区系复合体9种占土著鱼类总种数的36%；老第三纪原始类群有7种占28%，其次是南方平原区系复合体鱼类5种占20%，南方类群两种占总种数的8%，东亚类群仅有花一种占总种数的4%。外来鱼类区系复合体结果显示：东亚类群有6种占外来物种的50%，其次为老第三纪原始类群4种占33%，南方平原和北方平原类群各1种，分别占8%。

3 讨论

3.1 思茅区鱼类组成及区系分布特点

普洱市思茅区由于其多样化的气候类型使得其具备富饶的水资源，又因复杂的地理环境塑造了多样的水环境，进而形成了多样的适宜鱼类栖息繁衍的生活环境，不同类型的栖息场所能满足不同习性的鱼类生存，使得鱼类组成趋向于多样化。黄亮亮等[24]认为山溪鱼类是淡水鱼类的重要组成部分，并提出山区森林对水源有涵养作用且人为干扰少，能够为鱼类栖息提供保障；崔友勇等[25]也提出鱼类组成特点与环境相关。本次调查采集到的鱼类中杂食型及溪流定居鱼类占较大比重，同其他地区研究结果相似，表明思茅区境内山区峡谷这种较好的生态环境有利于满足不同鱼类的生长、繁殖需求并提供充足的饵食资源，然而受人类活动干扰严重的河流鱼类多样程度相对较低，需要维护其自然环境。

根据《中国淡水鱼类分布区划》划分本次调查区域处于东洋界[26]，东洋区具有雨水充足、气候温和、水温高、物种多等特点，主要有鲤形目和鲇形目的鱼类[27]。思茅区土著鱼类符合该区域鱼类分布特征，鲤形目与鲇形目鱼类占总种数的84%。南方山地区系复合体鱼类占较大比重，该区域鱼类特点是演化出特化的吸附构造[28]，鱼类多在口部或胸部进化出吸盘得以在激流中生存，思茅区平鳍鳅科及科鱼类数量较多，符合该区系复合体鱼类特征，外来物种中鲤形目和鲇形目的鱼类占外来鱼类种数的83%也符合东洋区鱼类组成特征。

3.2 影响鱼类资源现状的主要因素

环境因素中，人类活动对水生生物的影响是最广泛的。许多生物物种有着显著的经济价值，这些“经济价值”是解释物种的濒危与丧失的关键之一。走访调查中发现，渔民均倾向于捕捉肉质鲜美、经济价值较高的鱼类，在思茅区捕捞对鱼类资源的影响较大，一定程度导致部分鱼类如南方白甲鱼、墨头鱼、鲇等常见鱼类资源量的减少。大中河、思茅河水域实际调查结果呈现出高的优势度指数，与走访得到的“部分鱼类数量多分布不均匀”的结果相符。张弛等[29]在对拉萨河流域鱼类研究时发现经济利益导致渔民不合理捕捞，导致鱼类资源急剧下降，部分鱼类濒临灭绝。人类活动相对频繁的竹林那勒河、思茅区思茅河相对稀有种数呈现较高数值，可能与部分常见鱼类的减少成为偶见种甚至消失有关，在人类捕捞活动较少或当地有关部门管控严格的区域如曼老江、南岛河、思茅港龙塘丰富度与多样性指数就较高，由此可见人类的捕捞活动会不同程度地影响鱼类的资源状况。

河流水利水电工程对鱼类的影响也较显著，水利水电开发和环境污染导致水文条件改变，生境片段化[9,30-32]。对于水域生态系统的影响是严重的、甚至灾难性的，不可逆转[33]。针对澜沧江而言，已经有研究表明大坝建设在对水流、泥沙、生物等产生影响的同时会对整个澜沧江流域的水域生态环境产生影响[34]。何舜平等[35]在对澜沧江支流研究时发现无梯级电站的漾濞江鱼类种类、数量等多年变化不大，而过度的梯级开发及污染的西洱河鱼类却逐渐濒临灭绝。思茅地区境内的澜沧江江段是水电开发的重点地区[36-37]，先后建成了漫湾、大朝山、糯扎渡、景洪、小湾、功果桥等水电站[9-10]，改变了思茅区境内河段的水文情势，部分支流如大中河也建设了规模不等的电站或拦河坝。加之河道的固化，如思茅河，破坏沿岸的水生植物生存环境。河流水生植物的减少将使得部分依附水生植物繁殖的鱼类资源量减少[38-39]，这些水利水电工程改变水文情势的同时对鱼类资源的影响也是显而易见的。

3.3 保护建议

建立健全管理机构和管理条例，实施必要的禁渔措施，在法律层面控制捕捞力度，管理部门定期对澜沧江干流进行巡查，不定期对其各级支流如大中河、普洱河、思茅河以及南邦河等人类活动相对密集的区域进行巡查，必要时对这些区域实施全面禁渔措施为鱼类资源的恢复提供必要条件，针对调查过程中发现的电鱼、毒鱼等酷鱼滥捕事件当地渔业执法部门应当加强管理提高处罚力度，提倡科学可持续的捕捞方式维护资源的可持续利用。

针对水电工程可能产生的影响，在进行水利水电建设前期规划时应当尽量避开鱼类的关键栖息地以及洄游型鱼类的洄游通道，从根源上减少影响，此外施工期应合理安排涉水工程的作业时间、污染物收集处理等；对于已经产生影响的工程设施，应当根据鱼类的分布特点采用不同的方式对鱼类栖息地进行保护，如维护河流连通、寻找支流加强保护以作为干流开发的替代生境，对于支流上建立的小型拦水坝等进行合理拆除，如调查过程中大中河六顺乡段可以采用涵洞的形式来取代现有漫水路的形式，减少人为阻隔。曼老江、南邦河以及南岛河调查过程中鱼类种类较多的河流建议划定一定范围的保护区，采用就地保护的形式进行保护。在物种保护时优先保护濒危物种，建设不同级别的水生生物保护区，同时开展科学有效的生态修复工作，进行必要的生态调度补偿，切实做到对鱼类资源的保护。

对于外来生物进行严格把关，加强检查，减少无意传入外来种的事件发生，向民众普及外来物种危害的相关知识；针对在开展引种、培育等水产品养殖方面存在的外来物种的威胁，在工作时要进行严格科学的把关，规范管理防止养殖逃逸的发生，能够在养殖水域外围及进排水口设置多重防逃逸设施；目前无人经营看管的鱼塘开展清除工作；对于自然入侵的物种要通过调查工作了解其生长发育规律和生活习性进行合理控制，或者切段其入侵通道，已经形成危害的外来物种，如泛滥状态的尼罗罗非鱼，要积极开展捕捞清除工作，减少其对土著鱼类可能带来的影响。

采用媒体网络(门户网站、网络电视、官方公众号等)与传统的宣传方式(宣讲、警示牌、指示标志等)相结合对鱼类资源多样性和重要性进行大范围宣传，尤其对生活在澜沧江干流及其支流的民众进行宣传，使其认识到水域生态环境保护的重要性，提高当地民众的生物多样性保护意识。