高寒地区15份早熟禾属野生牧草种质材料评价

田浩琦，汪辉，陈有军，周青平

(西南民族大学，青藏高原研究院，四川 成都 610000)

早熟禾属(Poa)植物为一年生或多年生禾草，多为种子繁殖。早熟禾属是根茎疏丛型下繁草，具圆锥花序，花药3个，倒生胚珠，叶尖船形，抗逆性强，耐践踏，该属植物大多是优良的牧草[1]。早熟禾属植物的生境分布范围广，多分布于温带和寒带地区。全球范围已记录的早熟禾属含500余种[2]，中国约有231种。中国主要分布在华北、西北、东北、西南及南方冷凉湿润的环境[3]，其中，在青藏高原地区分布有90余种，这为高寒地区早熟禾资源育种提供了丰富的基础材料。草地早熟禾是我国北方主要的冷季性草坪草，需求量较多，多数种源依赖进口，但是引进的品种因适应性差而多发病害[4]，因此，筛选具有较好种子活力的早熟禾属植物种质资源非常重要。

近年来，受人类活动、气候变暖等因素影响，高寒草甸、草原的稳态遭到破坏，青藏高原地区草地生态恶化，天然草地生产力降低，同时，其自然屏障功能也在下降。在生态环境保护和治理工程中，需要建植大面积的人工草地，草种的选择是关键。发掘本地种质资源并加以开发利用是解决当地种子缺乏和牧草适应性等问题的关键[5]。目前，我国高寒地区缺乏适宜种植的矮禾草品种，引进品种难以适应当地的生态气候环境，影响了高寒地区人工草地的建植质量和利用年限[6]。此外，早熟禾属植物多为优良根茎型牧草，伍磊等[7]研究发现，扁茎早熟禾的毛根数量要远多于根茎和根颈，毛根在根茎和根颈的辅助下固着土壤起到涵养水源的作用。多年生早熟禾根系对群落构成、土壤固着、生态系统恢复具有重要意义，因此，野生早熟禾属资源的驯化和选育对高寒草地生态恢复具有十分重要的作用。驯化选育高产品种能增加饲草产量，提高其经济效益的同时，还能进一步选育抗旱、固土性好的品种，作为绿色环保植物，能对草场退化、沙化地改良等环境问题的解决提供优质材料。此外，也可为不同气候带地区的草坪草建植方面提供更多可选择性，从而利于草坪成活及抵御特殊天气变化。

目前，国内对早熟禾属种质资源评价的研究集中在对其坪用性状[8-11]、抗旱性[12-15]、耐盐性[16-17]以及发芽特性[18]等方面的比较，这些研究材料多来自我国暖温带和亚热带地区[19-21]，而对我国高寒地区的野生早熟禾属种质资源的评价工作较少。野生牧草资源作为一种长期由自然选择而保留下来的且未被开发利用的资源，拥有高原地区气候和环境条件赋予的诸多抗性，如抗寒、抗盐碱、抗旱、耐瘠等，选育抗性较强的品种对高寒地区草业发展以及高原城市草坪建植具有重要意义。鉴于此，本研究对高寒地区野生早熟禾属种质资源开展评价工作，以期为恢复生态、提高草原生产力提供物质基础。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地在四川省阿坝州红原县西南民族大学青藏基地牧草资源圃，海拔3 504 m，E 102°5′，N 32°8′；年均气温1.4℃，气温日均差为16.3℃；年均降水量749.1 mm，80%的降水集中在5～8月；为大陆性高原寒温带季风气候。红原地区气温3月下旬开始回暖，7月下旬至8月间达到最高，10月下旬温度达到零下，牧草生长季(4～10月)气温变化幅度较大(图1)。

图1 2018年红原县月均降水量和温度Fig.1 Change in monthly mean precipitation and temperature in Hongyuan county in 2018

1.2 供试材料

供试材料为青藏基地牧草种质资源圃中的早熟禾3份，冷地早熟禾7份，草地早熟禾、波密早熟禾、华灰早熟禾、波伐早熟禾、光稃早熟禾各1份，共15份野生种质资源(表1)。

表1 早熟禾野生资源采集地信息

1.3 试验设计

材料于2016年5月种植，试验小区面积为15 m2(3 m×5 m)，条播，行距15 cm，重复3次，播种量为15 kg/hm2，播深1～2 cm。人工定期除草，春季施肥1次，旱作。2018年返青后记录各野生资源的生育时期，统计其形态特征指标、草产量及种子发芽特征指标等。

1.4 指标观测及测定方法

1.4.1 生育时期时间记录 记录各野生资源返青期、分蘖期、拔节期、抽穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期、完熟期各生育时期，以每个小区50%植株进入该生育时期为标准。

生育时期记录标准

(1)返青期：植株由黄色变为绿色，开始再生长。

(2)分蘖期：50%植株从基部分蘖节长出侧枝。

(3)拔节期：50%植株茎基部节间伸长，露出地面约2 cm。

(4)抽穗期：50%植株幼穗从茎秆顶部叶鞘中露出，但未授粉。

(5)开花期：50%植株开花。

(6)乳熟期：籽粒充满乳白色液体，含水量在50%左右，当50%的植株达到上述状态时可记为乳熟期。

(6)蜡熟期：籽粒由绿变黄，水分减少到25%～30%，内含物呈蜡状，50%植株达到上述状态时可记为蜡熟期。

(7)成熟期：籽粒完全变黄、坚硬状态；当80%以上植株达到上述状态时可记为成熟期。

(8)生育期天数：由出苗至种子成熟的天数记为生育期天数。

1.4.2 形态特征指标测定 开花期，每块小区随机选取10株植株，用卷尺测定其自然高度、垂直高度，用游标卡尺测定叶长、叶宽(测定叶片最宽处宽度)和茎粗。

1.4.3 草产量测定 开花期，每个小区随机取30 cm样段，齐地刈割，称鲜重，并将植株分为叶片、茎和穗，分别称重，计算茎叶比。

茎叶比=茎重/叶片重

1.4.4 种子千粒重测定 种子成熟期，收获种子后测定种子千粒重，每个样品随机选取8个100粒种子，分别称重，变异系数不超过0.04，求其平均值。

1.4.5 种子发芽指标测定 根据GB/T 2930.4-2017《草种子检验规程发芽试验》进行室内培养皿法发芽试验。取适量供试样品种子，用蒸馏水清洗6～8 次后，将经过处理的种子放置于室温下自然晾干。发芽床为底部平铺有2层滤纸的120 mm培养皿，用镊子挑选出100粒颗粒完整饱满的种子均匀地平摆在发芽床上，每个品种重复3次。将上述培养皿放入恒温恒湿光照培养箱(MGC-250)中进行发芽试验，采用10 h光照和14 h黑暗处理，对应温度分别设为19℃和23℃，每天早晚添加适量蒸馏水以保持滤纸湿润。待种子开始萌发后，每天下午13:00定时记录萌发正常的种子数，记录腐烂种子数量后及时捡出发芽床。发芽周期为23天，第7天的种子发芽率记为发芽势，发芽最后一天记录发芽率，并计算发芽指数(GI)和活力指数(VI)。

GI=∑(Gt/Dt)

VI=S×∑(Gt/Dt)

式中，Gt为每天对应的种子发芽数，Dt为相应的发芽日数，S为幼苗鲜重。

1.5 统计方法

试验数据采用Excel 2016和IBM SPSS Statistics 21进行数据统计。

2 结果与分析

2.1 生育时期

所有材料均于4月中下旬开始返青，其中P2较早(表2)。P11的生育期最短，为103 d；P3、P6、P7、P8、P9、P10、P12、P14的生育期为104～105 d。P1、P2、P13、P15的生育期较长，均在115 d以上；P2的生育期最长，120 d，为晚熟材料。P11、P14绿期均较短，相比其他品种枯黄时间提前7～16 d。

表2 野生早熟禾属材料生育时期及生育期

2.2 形态特征

P1和P2的单株地上生物量均远高于其他材料，其中穗重贡献最大，P2穗部与其地上总生物量的比值最高，为0.935；P4、P6、P9的单株地上生物量较低，其中P6的穗重最低，占平均单株地上生物量的比重为0.26(图2)。早熟禾属植物较其他属牧草具有较少的叶片，叶重在地上生物量中占比较小，所有材料中，P11叶重占地上生物量的比重最高，为0.192。P8的茎重最大，占地上总生物量的比重为0.485；P1的茎重最小，占地上总生物量的比重为0.0548。

图2 早熟禾属野生资源茎、叶和穗重量Fig.2 The weight of stem,leaf and ear of 15 wild Poa germplasm

所有野生材料以P10的株高最大，为53.6 cm，与P2、P7、P15间差异不显著；P5株高最小，为32.79 cm(表3)。茎直径的大小能间接反应牧草中纤维含量，P2的茎直径最大，为0.091 mm，P1、P2、P3、P4、P9、P10、P14之间差异不显著；P8的茎直径最小，为0.023 mm。P2的叶宽最小，为0.087 mm；P13最高，为0.233 mm。P11、P12的叶长最大，分别为7.150 cm和6.680 cm，两者与其他材料间差异显著(P<0.05)；P5叶长最小，为2.840 cm，与其他材料间差异显著(P<0.05)。P6茎叶比最大，为6.550；P1、P11最小，分别为1.07和1.36。

表3 早熟禾属野生材料形态特征指标

P1的千粒重最高，为0.266 5 g，与其他材料间差异显著(P<0.05)；P4的千粒重最低，为0.155 5 g。除P1外，其余资源的千粒重间无显著差异(P>0.05)(图3)。

图3 早熟禾野生材料种子千粒重Fig.3 Thousand-seed weight of wild Poa seeds

P2、P6的鲜草产量最高，分别达到了8 900、8 996 kg/hm2；其次为P7，产量为8 333 kg/hm2；P8、P9的鲜草产量最低，分别为4 266，4 300 kg/hm2(图4)。

图4 早熟禾属野生材料生物量Fig.4 Fresh bioamss of 15 wild Poa germplasms

2.3 发芽特征指标

在10个材料中，P8的发芽势最高，为52%，与P6、P7、P9的发芽势间差异不显著(P>0.05)；P1和P10的发芽势最低，为21%(表4)。P9的发芽率最高，为87%；其次为P1、P12；P10的发芽率最低，为27%。发芽指数、活力指数以P6为最大，分别为10.525、1.463；P10的发芽指数和活力指数均最低，分别为3.701和0.213。

表4 早熟禾野生资源种子发芽特征

2.4 形态特征指标相关性分析

千粒重与叶重极显著正相关(P<0.01)，单株重和叶宽、茎直径、茎叶比显著负相关(P<0.05)，单株重和穗重极显著正相关(P<0.01)(表5)。叶长和株高极显著正相关(P<0.01)，叶宽与株高显著负相关(P<0.05)，茎重和叶宽、穗重显著负相关(P<0.05)，穗重和叶宽显著负相关(P<0.05)，与茎直径极显著正相关(P<0.01)，穗重与茎叶比极显著负相关(P<0.01)，茎重与叶宽显著负相关(P<0.05)，茎重和穗重显著负相关(P<0.05)。

3 讨论

草种绿期与草种的生态学、生物学特性密切相关，是草坪品种特性及适应能力的集中反映[21]。供试材料中，有5种冷地早熟禾(P6、P7、P8、P9、P10)、1种华灰早熟禾(P11)、1种早熟禾(P3)和1种光稃早熟禾(P14)的生育期较短，较其他材料短5～17 d；P3、P6、P7、P8、P9、P10、P12的返青时间较晚，较其他材料晚10～12 d，以上8种野生材料的生育期均较短，为早熟资源。早熟资源生育期短的特点在种质资源繁育上有一定优势。2种早熟禾(P1、P2)、1种波密早熟禾(P13)、1种草地早熟禾(P15)的生育期在115 d以上，为所有供试材料中的晚熟资源。

表5 早熟禾野生材料农艺性状指标相关性分析

禾本科植物的穗重一定程度上决定了种子质量和产量。所有供试材料中，2种早熟禾(P1、P2)的地上生物量、穗重为最高。千粒重是体现种子大小与饱满程度的一项指标，被用来衡量种子质量和种子活力，也是预测田间种子产量的重要依据。P1的千粒重最高，可作为种子生产、退化草地的补播的材料。

牧草地上生物量直接决定了饲用量，是评价草产量的重要指标。P2、2种冷地早熟禾(P6、P7)的草产量能达到8 000 kg/hm2以上。茎为禾本科植物地上生物量的重要组成部分，其粗纤维、粗蛋白等成分含量决定了牧草的营养成分、适口性等指标，15份材料的单株茎重总体变化相差不大。茎叶比常被用来比较牧草间的品质差异，其大小决定着牧草营养价值的高低[22-23]。早熟禾P1、华灰早熟禾P11的茎叶比为最小，叶量较丰富，适合刈割饲用[1]。

植物对所处的生态环境有特定的响应和适应[24]，供试材料的株高分别与叶长、叶宽呈极显著正相关和显著负相关，这说明株高越高、叶长越长的同时叶宽也越窄。研究表明，小叶形是耐旱的一种特征，细小的叶型可以减少水分蒸发面积[25]。另外，马冰的研究结果表明，随着光照强度增强，禾本科植物幼苗会将更多资源分配给地下部分，从而减少对地上生物量的投入，因此，高原地区强光和降水较少的特点影响了早熟禾的叶部形态[26]。茎重分别与叶宽、穗重呈负显著相关、穗重与叶宽显著负相关(表5)，说明地上部分物质的积累总是以穗部为主，其次为茎部，后为叶部。穗重与茎直径极显著正相关，说明茎直径影响穗重的正相发育，能间接决定种子质量。

发芽势和发芽率是反映种子质量优劣的主要指标之一。在发芽率相同时，发芽势高的种子生命力强，在场地播种时发芽率较高，播种后幼苗能出土正常，且增产潜力大。冷地早熟禾P8的发芽势为最高，另外3种冷地早熟禾(P6、P7、P9)与P8 在同一水平。发芽指数、活力指数是种子发芽速率和生长量的综合反映，在10种材料的发芽特征评价中，以P6的发芽指数、活力指数为最高。种子发芽率高，则表示有生活力种子多，播种后出苗数多，P1、P2两种早熟禾材料的发芽率均在70%以上，冷地早熟禾P9的发芽率为87%，这3种发芽率较高的材料可考虑与其他草种混播，用于退化草地的补播修复。

本研究评价的所有野生材料均采自海拔2 500 m以上地区，其抗寒性、越冬率等指标较低海拔地区同类牧草具有一定优势，因此，野生早熟禾属资源除了作饲用外，还可以通过草坪草形态特征、反映生长发育过程中地上部枝叶变化情况的盖度指标、反映草坪草美观程度的绿度指标[27]、反映抗旱能力的叶片抗脱水能力指标[28]、抗病性[29]等坪用指标的情况，对高海拔地区野生早熟禾资源作出更全面的评价，从而应用于海拔较高地区城市的草坪绿化。

早熟禾属植物为草坪草种选育的重要来源，其饲用价值也不容小觑。野生早熟禾属植物作为尚未开发利用的资源，是新品种选育的基础，对野生种质资源进行准确、充分的评价是对其有效利用的前提。在早熟禾种子生产中，若以提高产量为目的，除了直接选择千粒重较高的品种外，也可选择与其相关的间接性状，以达到最好效果。从提高早熟禾牧草出苗整齐度、生长活力的角度讲，就需要选择发芽势较好、种子活力较高的牧草种质资源。在选育特定生长环境条件下种植的牧草资源时，增加更多环境因素干扰对选育更适宜盐碱、干旱、荒漠地区生长的草种更有意义[30-32]。分蘖数和盖度[33]是评价供试材料生态价值最基本的指标，另外，营养指标中的粗蛋白[33]、相对饲喂价值[34]等是评价饲用价值的重要指标，在增加以上各类指标的基础上、加强定量分析与观察，对早熟禾属资源作出更全面的评价，便于更好地应用于畜牧生产实践和退化草地的补播建植，以促进高海拔地区草地草坪及畜牧业的发展，同时为培育更好地适应该区种植的高产优质牧草资源提供借鉴。由于不同早熟禾的生理特性和存在的个体差异，达到开花期的时间各有不同，草产量、农艺性状是在开花期进行采样测定，各材料在开花期的选定可能存在偏差，会对试验结果产生一定的影响，有待进一步探索。

4 结论

本研究所评价的15份野生早熟禾属材料在高寒地区生育期为103～120 d，其中，P2和P6具有较高的鲜草产量，且P1和P11茎叶比较小，可用作培育牧草的潜在材料；P5株高最低且叶长最短，可挖掘其坪用价值。