2018—2020年太湖鱼类群落结构及其环境因子典范对应分析

张 翔，沈 伟,周国栋

(1.江苏省常州环境监测中心,江苏 常州 213001；2.江苏省环境保护水环境生物监测重点实验室,江苏 常州 213001)

鱼类是湖泊水生态系统中近顶级生物，其组成和数量通过营养级联系和下行效应影响湖泊水生态系统，而湖泊环境因子又通过上行效应影响鱼类构成[1]。19世纪80年代以来太湖鱼类群落结构特征出现显著变化，鱼类种类不断减少，以湖鲚为绝对优势种代表的小型鱼类数量快速增长，且总渔获量逐年上升，而翘嘴鲌和鳜等优质鱼类渔获量却逐年降低[2-3]。近年来，已有针对洱海、蠡湖和滆湖开展湖泊鱼类结构及其环境影响因子的研究[4-5]，但鲜有围绕太湖的相关研究工作。相关研究主要分析水化学因子对鱼类结构的影响，较少考虑湖泊营养状况对鱼类结构的影响。鉴于此，在分析2018—2020年太湖鱼类群落状况的基础上，将太湖水化学、物理生境、鱼类生物完整性和营养状况作为环境因子对2018年数据进行典范对应分析，明晰太湖鱼类群落结构与水生态状况关系，为后续实现“有鱼有草”的太湖水环境治理和可行的鱼类生物操纵方法提出相关建议。

1 研究区域与方法

1.1 采样点位与时间

太湖为长江流域下游大型浅水湖泊，面积为2 338 km2，平均水深为1.89 m。根据太湖7个湖区实际情况，结合环境监测和渔业调查历史点位，考虑到生态环境部门水质历史数据和连续监测数据情况，在竺山湾(1#竺山湖中、2#竺山湖南和3#椒山)、梅梁湾(4#闾江口、5#梅梁湖心和6#拖山)、贡湖湾(7#贡湖口、8#金墅港和9#沙墩港)、湖心区(11#平台山和15#西山西)、东部湖区(12#漫山、13#渔洋山、18#浦庄、19#胥湖南、20#东西山铁塔、23#庙港和24#东太湖)、南部湖区(17#小梅口、21#泽山和22#汤溇)和西部湖区(10#大浦口、14#大雷山和16#十四号灯标)共设置24个鱼类群落采集点，见图1。

于2018年12月采集全太湖24个点位鱼类群落样品。为连续跟踪太湖鱼类群落状况，又于2019年8月在1#、9#、10#、11#、17#、18#、21#和23# 8个点位，以及2020年5月在1#、5#、9#、10#、11#、17#、18#和23# 8个点位补充采集鱼类群落样品。共计采集40个点位鱼类群落样品，分属3个不同水期。

1.2 鱼类群落采集方法

在每个鱼类采集点使用3顶多目刺网和3顶定制地笼结合的方式定量采集。多目刺网采用浮刺网(高1.5 m×长50 m，孔径12 cm)、半沉刺网(高1.2 m×长50 m，孔径7 cm)和沉刺网(高1.0 m×长50 m，孔径3 cm)；地笼(高30 cm×宽30 cm×长10 m，孔径1.6 cm)，每个鱼类采集点网总长为180 m。每次保证网具过夜，放置时长为20～24 h。

1.3 鉴定分析方法

现场鉴定采集到的较大型鱼类(体长>35 cm)种类，测量和记录鱼全长、体长和质量，同时检查鱼类畸形、受伤和感染寄生虫情况，选择有代表性的数尾较大型鱼类冷藏带回实验室；中、小型鱼类全部冷藏带回实验室。于实验室内根据HJ 710.7—2014《生物多样性观测技术导则·内陆水域鱼类》和HJ 628—2011《生物遗传资源采集技术规范》对鱼类进行解剖分析，根据《太湖鱼类志》《江苏鱼类志》鉴定鱼类种类，根据文献[6-10]和解剖状况标明每种鱼类生活垂直位置、产卵状况、原产属性和食性等生理学特性。

1.4 统计分析方法

鱼类群落综合分析采用相对重要性指数(index of relative importance，IRI，IIR)[11]，IIR值≥100的鱼类为主要鱼类，其计算公式为

IIR=(N+W)×F。

(1)

式(1)中，N为某种鱼个体数占总数比例，%；W为某种鱼质量占总质量比例，%；F为某种鱼类出现点位数占总点位数比例，%。统计鱼类个体数占总数比例的第1位为鱼类数量优势种，统计鱼类质量占总质量比例的第1位为鱼类数量优势种。

采集鱼类的同时，对各点位透明度(SD)、水温(T)、pH值(pH)、溶解氧浓度〔ρ(DO)〕、高锰酸盐指数(CODMn)、氨氮浓度〔ρ(NH3-N)〕、总磷浓度〔ρ(TP)〕、总氮浓度〔ρ(TN)〕、叶绿素-a浓度〔ρ(Chl-a)〕、电导率(TDS)和盐度(SAL)11项水质指标进行监测，监测方法参照文献[12-13]。太湖各点位物理生境指数(PHI)[14]计算方法：由3位专家对各点位湖岸组成、湖滨带底质、湖岸稳定性、水量、湖岸形态、湖岸植被、大型水生植物、水质状况、人类活动强度和土地利用类型10个参数进行评分，计算各参数评分平均值并修约为整数后，各参数之和即为各点位物理生境指数。太湖鱼类生物完整性指数(F-IBI)[15]由鱼类总物种数、Shannon-Wiener多样性指数、肉食性鱼类个体百分比、鱼类总个体数、产黏性卵鱼类物种数百分比、借助贝类产卵鱼类物种数百分比和中等耐污鱼类个体百分比7个参数之和计算得到。太湖综合营养指数(TLI)[16]由叶绿素-a浓度、总磷浓度、总氮浓度、透明度和高锰酸盐指数5项指标计算并归一化处理计算得到。

点位图构建采用ArcMap 10软件，数据统计分析和图表制作分别采用Excel 2016和Origin 2019软件，环境因子典范对应分析(CCA)采用R语言vegan包。

2 结果与分析

2.1 鱼类群落状况

2018—2020年在太湖共采集鱼类4 160尾，计1门1纲6目11科37属52种，总质量为186 071.7 g，各湖区鱼类状况见附录1，各湖区各科鱼类数量情况见图2。

总体来看，贡湖湾鱼类物种数明显多于其他湖区，西部湖区、梅梁湾和湖心区鱼类物种数较少，东部湖区、竺山湾和南部湖区居中。太湖鱼类数量优势种为鳀科湖鲚，优势度为51.3%，优势度位居第2～5位的依次为(7.31%)、鲫(6.88%)、兴凯(4.57%)和大银鱼(4.42%)；质量优势种为鲤科鲤，优势度为32.7%，优势度位居第2～5位的依次为鲫(17.1%)、鲢(8.79%)、湖鲚(8.56%)和花(4.72%)。从鱼类群落情况来看，湖鲚为太湖鱼类绝对数量优势种，与文献[17-19]的历年情况一致，而作为“太湖三白”的主要鱼类——翘嘴鲌、大银鱼和陈氏短吻银鱼数量和质量则相对较低。如表1所示，从IRI值来看，中小体型、生活于水体中上层、较耐污、土著鱼类占太湖鱼类群落的主导，这些鱼类产卵状况和食性较多样，而肉食性鱼类则较少，其中花作为敏感和以底栖动物为食的鱼类，重要性历年有所增加。

表1 2018—2020年太湖主要鱼类相对重要性指数(IRI)及生态学状况

为探索太湖鱼类群落对不同湖体生境的选择和聚集状况，对2018—2020年40个点位鱼类群落数据进行Ward最小方差聚类(图3)，太湖不同年份不同点位鱼类群落可分为5组。从分组情况来看，各点位不同水期鱼类群落年际变化相对较大。但从点位聚类高度来看，除部分位于湖湾口的点位(2018年的1#、6#、9#、21#和23#，2019年的23#，2020年的9#)外，组1、组2以及组3、组4、组5将太湖划分为西北部湖区和东南部湖区。太湖西北部湖区富营养化程度高，夏季常出现水华；而太湖东南部湖区夏季水草茂盛，水体透明度高。这表明太湖不同湖区鱼类群落差异与湖区生态状况有关。

2.2 群落与环境因子分析

各采样点常规水质参数、物理生境指数(PHI)、太湖鱼类完整性指数(F-IBI)和太湖综合营养指数(TLI)值见表2。

2019—2020年鱼类群落采集点位环境因子数据不全，仅用2018年太湖24个采集点位的鱼类群落与环境因子进行分析。因鱼类在太湖生境状况不同湖区均有分布且经环境梯度划分区间研究发现，其梯度长度>3，则群落分布对环境梯度可能呈单峰响应[20]，故采用典范对应分析(CCA)对2018年太湖鱼类群落与环境因子进行分析。分析时，为防止稀有种被过分取样，只考虑各点位出现次数≥3次的21种鱼类。为克服CCA的“弓形效应”，先对14个环境因子预选，除去相关性高的变量。通过相关性分析筛选出透明度、pH值、太湖鱼类生物完整性指数、水温和高锰酸盐指数5个对鱼类群落分布具有显著影响的环境因子(P≤0.05)，制作物种-环境二维排序图，见图4。

第1排序轴(CCA1)和第2排序轴(CCA2)特征值分别为0.263和0.139，共解释鱼类群落变化和环境因子变化的56.8%。2个环境排序轴之间的相关系数为0.001，2个物种排序轴之间的相关系数为0.007，近似垂直，说明排序轴与环境因子间线性结合的程度能较好反映物种与环境之间的关系，排序结果可信[21]。第1排序轴与水温、高锰酸盐指数和太湖鱼类生物完整性指数呈正相关，与透明度和pH呈负相关；第2排序轴与太湖鱼类生物完整性指数和透明度呈正相关，与总磷、总氮、pH、水温、氨氮和高锰酸盐指数呈负相关。

3 讨论

3.1 鱼类群落调查与采集方法

太湖为大型浅水湖泊，鱼类群落调查方法众多，既有传统的渔具捕捞(刺网、拖网和各种诱捕工具)[22]，也有现代的鱼探仪等水声学设备探查[23]，还有针对环境DNA(eDNA)的鱼类调查方法。孙明波等[24]采用水声学设备调查了太湖鱼类群落，但受太湖风浪和水生植物影响，调查结果只可从鱼体大小推断鱼种却无法明晰具体种类。因此太湖鱼类调查主要采用鱼簖和各式网具。

表2 2018年太湖采样点位水质参数、物理生境指数(PHI)、鱼类完整性指数(F-IBI)和综合营养指数(TLI)

选择鱼类采样方法还应考虑研究目的，调查鱼类多样性时需要辅以走访调查渔民、码头和市场，收集尽可能多的鱼种；调查渔获物时需要以渔获物种类、质量和食性为主要调查方向，收集代表性点位或时间序列的全部渔获物，更多反映食物网的状况。采集鱼类群落时不能采用违法的捕鱼方式，故采用多目刺网和地笼相结合的方式开展定量调查，以采集点位能捕获的鱼种类为主，同时收集采样点位物理、化学和生物相关环境因子以了解水生态环境变化情况。参照渔业部门历史监测数据，2018—2020年笔者调查鱼种类数为中等偏上，能代表调查期间太湖鱼类状况。

3.2 鱼类群落组成及其与水环境的关系

从太湖历年渔获物调查来看[2]，现主要摄食浮游动物的鱼类约占总渔获量的80%以上，湖鲚作为太湖绝对数量优势鱼种，便是这一特征的重要体现，笔者调查结果与之一致。而笔者调查发现肉食性鱼类出现频次稀少，种类构成受环境和人为因素严重影响。近年来太湖水体氨氮和总氮浓度大幅下降，而总磷浓度呈上升态势，是制约太湖水体富营养化改善的关键因子。太湖入湖河流总磷量大、水生植被减少和蓝藻密度上升是导致总磷上升的原因[25]。虽然笔者研究发现鱼类群落对总磷浓度不敏感，但伴随总磷浓度升高出现的蓝藻水华频发和水生植被退化却极大地影响湖体透明度和pH等环境因子，进而影响鱼类群落结构。近年来太湖较高的总磷浓度及其与其他环境因子之间的相互影响越来越受到关注，需要进一步研究。

同时，鱼类作为太湖生物的重要组成，历年来一直通过增殖放流改善其群落构成。太湖的增殖放流一直参照武汉东湖的成功经验[26]，以鲢、鳙为主，青、草、团头鲂、鲤和鲌鱼为辅，搭配杂鱼、鳗鲡等[27]。湖鲚以浮游动物为主食，是传统意义上生物操纵需要重点削减的鱼类。翘嘴鲌渔获量与湖鲚呈显著负相关[28]，且翘嘴鲌主要摄食湖鲚和小型鱼类，故适当增加鲌属和原鲌属鱼类增殖放流和限制其捕捞来抑制湖鲚的优势，同时也需注意给予小型鱼类生存空间。笔者对鱼体肠道解剖结果表明，部分鲤的食物中水生植物占比较高，且为调查结果的质量优势种，故应对水生植物有一定破坏，需降低鲤的增殖放流。同时鲤的来源较多，城市放生也是重要因素，需密切关注，未来可以尝试建立外来鱼类入侵风险评估体系[29]。

4 结论

(1)2018—2020年于太湖采集1门1纲6目11科37属52种4 160尾鱼类，其中数量优势种为鳀科湖鲚，优势度为51.3%，质量优势种为鲤科鲤，优势度为32.7%。太湖贡湖湾鱼类物种数最多，西部湖区鱼类物种数最少。太湖鱼类群落以中小体型、生活于水体中上层、耐污和土著鱼类占主导，鱼类产卵状况和食性较多样，肉食性鱼类偶有出现。太湖鱼类群落分布可聚类为5组，整体来看，除部分处于湖湾口的点位外，能区分太湖西北部富营养化的湖区与东南部较清洁的湖区，表明鱼类群落组成受不同生态环境状况影响。

(2)透明度、pH、鱼类生物完整性指数、水温和高锰酸盐指数因子为影响鱼类群落的5个关键环境因子。高锰酸盐指数为影响部分捕食及杂食性鱼类的主要环境因子，透明度为影响和翘嘴鲌的主要环境因子，pH为影响黄颡鱼的主要环境因子，鱼类生物完整性指数为影响黑鳍鳈的主要环境因子。

(3)应适当增加鲌属和原鲌属鱼类的增殖放流，适当降低鲤的增殖放流，以降低湖鲚优势度和保护水生植物。