基于最小累积阻力模型的生态安全格局构建研究进展

杨 凯，曹银贵，2①,冯 喆,2，耿冰瑾，冯 漪，王舒菲

〔1.中国地质大学(北京)土地科学技术学院，北京 100083；2.自然资源部土地整治重点实验室，北京 100035〕

快速城市化使经济发展水平和人们生活水平极大提高，但其代价是生态系统诸多服务功能退化，非线性变化的风险增加[1]。党的十九届五中全会明确提出要优化国土空间布局，在这一背景下，生态安全必须摆在重要且突出的位置。生态安全格局研究主要针对中国国土和城市规划建设中面临的重大问题：如何协调保护和开发这两类水平生态过程之间的矛盾[2]。由于生态过程在当今快速城镇化过程中一直处于劣势，因此，确定生态安全格局，划定生态保护红线显得格外重要。国土空间是由山、水、林、田、湖、草相互关联而形成的有机整体[3]，单纯局限于区域内部进行时间不同步且空间割裂的生态修复难以保障生态系统健康[4]，须遵循“山水林田湖草是生命共同体”理念，从单一要素修复转向山、水、林、田、湖、草全要素的全域、全过程协同治理[3]。

生态安全格局理论强调，景观中存在某些潜在的生态空间格局，它由景观中某些关键元素和空间位置构成，对维护或控制特定地段的生态过程具有重要意义[5]。构建生态安全格局的意义在于站在生态全局的高度上，识别和修复由各关键景观要素组成的生态网络，提高各要素的景观连通性，实现对生态过程的有效调控[6]，从而保障生态功能充分发挥，维护区域生态安全。党的十八大报告中作为三大战略格局目标之一的生态安全格局首次被提升到国家战略高度[7]。2020年5月自然资源部印发的《市级国土空间总体规划编制指南(试行)》(自然资办发[2020]46号)强调“构建连续、完整、系统的生态保护格局，优先确定国土保护空间”。因此，构建科学、合理的生态保护格局对保障区域生态空间安全具有重要基础作用，也是当前国土空间总体规划编制过程中应重点关注的问题[8]。由此可见，构建生态安全格局作为生态系统保护和修复的重要方式，是从末端生态治理走向前端生态管理的必然选择，为寻求更加契合区域发展需求的生态保护模式提供了技术支撑[9]。

从研究方法来看，构建区域生态安全格局多采用最小累积阻力模型[10-14]、电路模型[15-18]和斑块重力模型[12,19]等方法，其中最小累积阻力模型能较好地反映景观格局变化和生态过程演变的相互作用关系，被广泛应用于区域生态安全格局的构建和优化[20]。但是，目前的研究大多停留在生态网络搭建的层次上，对景观要素的规划和设计、有效性评价、景观格局优化以及成果应用等其他重要配套环节缺少研究和探讨，以致构建的生态安全格局可能会达不到预期效果[9]。此外，鲜有学者对不同的构建方法进行对比和分析，指明各方法的优点和缺陷。该文以“格局要素规划与设计-源地识别-阻力面设置与修正-廊道提取-格局优化与有效性评价-研究成果应用”为逻辑线，系统梳理基于最小累积阻力模型构建生态安全格局的各个重要环节，整理和分析各环节研究要点和存在的问题，并提出改进建议，同时，与其他生态安全格局构建方法进行对比，提出方法优化方向。

1 生态安全格局构建的发展历程

生态安全起源于1940年代土地健康问题的研究，其目的是为了有效遏制区域生物栖息地遭到破坏、生物多样性减少及生态安全水平显著下降的趋势。国外的生态安全格局研究多围绕生态网络、绿色基础设施等方面展开，其保护体系已较为完整和成熟[7]。欧洲生态网络研究主要集中于开发强度较大或是人类扰动较为剧烈及频繁的区域，北美则侧重于自然保护区、森林公园等未开发或是人类胁迫程度较小的区域[21]。绿色基础设施研究最早出现在1990年代美国，但其可追溯到19世纪中期的英国，当时工业化地区以“绿带”、公共公园和开放空间等形式来达到消遣娱乐和生态保护的目的[22]。目前国际生态基础设施研究主要关注化解城市生态风险、提升生态系统服务和增加人类福祉等方面内容，并向多元化目标方向发展。

国内对生态安全格局的研究最早可追溯到1990年代[23]。生态安全理念旨在确保资源、环境和生态系统服务的安全、健康和可持续发展，强化有利的生态过程，控制有害的生态过程，寻求生态安全保障途径[9]。早期的生态安全格局研究区域主要为自然保护区和风景名胜区，目标较为单一，以生物多样性保护为主[7]。近年来针对经济快速发展区[19,24]、重要水源涵养区[25]和生态脆弱区[26]的生态安全格局研究逐渐增多，研究范畴从基于单一物种保护目标转变为同时涵盖生物多样性保护、气候调节和文化遗产多个目标的区域综合生态安全格局构建。研究的空间尺度也趋向多元化，无论是对我国各类自然资源的宏观统筹还是对各地方、行政单元特定地理条件生态过程的微观调控都极大丰富了生态安全格局的内涵，并推动了该研究领域进一步拓宽。此外，多数研究集中在生态格局识别与构建，例如采用空间叠加、目标优化等方法构建生态安全格局，还有生态格局的功能、服务评估和相互关系等研究，并对所识别的生态网络提出针对性保护、修复建议以及举措[7]。近些年来生态安全格局逐渐由定性、静态分析走向定量、动态分析，研究方法和指标也趋向多元化，但仍存在机制研究不足、关键阈值尚未达成共识等问题[9]。以生态廊道为例，当前研究内容主要为生态廊道识别，对生态廊道宽度、结构、功能和边缘效应等关键问题缺少深入分析，不利于构建的生态安全格局具体实施和后续动态监测。因此，未来需加强生态安全格局构建与景观生态学、干扰生态学等学科的交叉融合，深化机制研究，进一步加强定量分析和系统分析。

2 生态安全格局的规划与设计

源于景观生态规划，生态安全格局能够针对区域主要生态问题，通过对区域生态系统数量结构与空间格局的优化，以及对维持区域生态系统发展具有关键意义的点、线、面的识别，保障生态功能的充分发挥，实现区域资源和基础设施合理配置[26]。由“源地-廊道”组成的生态网络已成为生态安全格局构建的基本模式[4]，而构成生态网络的各种关键要素也是从景观生态学中引入的。

2.1 生态源地的规划与设计

生态源地指现存的乡土物种栖息地以及扩散和维持的元点[26]。它们对区域生态过程与功能起决定性作用，并且对区域生态安全具有重要意义或者担负重要辐射功能[27]。确定生态源地的最根本目的在于满足人类各项需求，因此多是从生态系统服务角度，由各种生态系统结构、过程和功能直接或间接得到的生命支持产品和服务价值作为生态源地的筛选标准[28]。不同区域的自然资源禀赋不同，生态源地的规划与设计必须因地制宜，从人类需求出发，依据需要的各项功能选择匹配的覆被类型。此外，生态源地的生态价值还受到覆被密度、气候水文和地形地貌等其他因素制约[29-31]。参考相关文献[28,32]，同时考虑生态安全格局构建要求，总结生态源地的生态功能(表1)。

表1 不同生态源地功能辨析

2.2 生态廊道的规划与设计

景观中的生态廊道指不同于两侧基质的狭长地带[33]。FORMAN等[34]将生态廊道功能归为生境(habitat)、通道(conduit)、过滤(filter)、障碍(barrier)、源(source)和汇(sink)。朱强等[35]主张遵循景观结构与功能原理，分析主要生态过程，以此确定生态廊道的土地类型和宽度。生态源地景观的异质性产生生态功能的分化，相应生态廊道的土地类型和宽度也因此有不同要求，如FU等[36]构建生态阻力面时按照生态源地的差异将阻力面赋予不同参数。阻力值的设定受到如覆盖度、土壤和水文等其他条件影响，但总体而言，陆地生态廊道各土地类型阻力值由小到大为林地<草地<湿地<其他农业用地<水域<建设用地，而作为河流两侧覆被缓冲带的河流生态廊道各土地类型阻力值由小到大为水域<林地<湿地<草地<其他农业用地<建设用地[27,36]。

多数学者认为生态廊道越宽则生境质量越好，但土地的稀缺性决定了宽度阈值的设定要同时兼顾生态效益和经济发展的空间需求[37]。生物通道的宽度效应受生物体行为、气候水文和具体生态过程等因素的影响，按照结构和功能的不同具有多种分类方式。从生物通道角度出发，参考相关文献[35,38-41]，总结适宜的生态廊道宽度(表2)。陆地生态廊道阈值的设定主要考虑生物多样性维护及扩散，河流生态廊道考虑水资源保护和生态系统功能完整性[35]。

表2 不同功能的生态廊道的宽度阈值

3 生态安全格局的构建

3.1 生态源地的识别

生态源地作为物种生存和扩散的起点，与周围环境进行复杂的物质、能量和信息交换，对维持生态系统和景观层面的整体功能起到重要作用[6]。从发展脉络来看，自开展生态安全格局构建研究以来，学者们对生态源地识别的方法和指标不断进行完善，从最初只考虑生态用地斑块自身功能属性，到逐步关注斑块属性变化趋势和强调斑块在整个景观格局中的连通重要性[7]。目前来讲，识别生态源地的方法主要包括直接识别和间接识别[9]。直接识别指选取重要的自然保护区、风景名胜区作为生态源地。这一方法相对比较便捷，在进行生态保护时更易操作，但也存在固有缺陷。自然保护区划分通常受到很强的行政管制因素影响，没有考虑生态系统各组分之间的联系[9]，另外自然保护区和风景名胜区不太可能将所有产生重大生态系统服务或生态环境较脆弱区域涵盖在内。间接识别指通过构建综合评价指标体系识别生态源地(表3[5，28，33，48-52])，主要从生态服务功能重要性、生态敏感性和景观连通性等方面展开[5,19](图1)。

当前生态源地识别方法已由自然保护区划定等直接识别逐步过渡为以生态服务功能重要性和景观连通性等目标为导向的间接识别，也有学者[47]通过自然保护区或生态保护红线对间接识别方法得到的生态源地进行修正，其目的在于获得较完整、连续的生态斑块。从实践角度出发，间接识别方法基于定量分析提取生态源地，相较于直接识别方法更加科学、精准。但为了与现行的城市规划和生态保护红线相衔接，以及为方便不同层级和不同区域行政部门管理和监督，可以借鉴生态保护红线划定方式，采用直接识别与间接识别相结合的方式提取生态源地。

3.2 生态廊道的识别

生态廊道作为能量和物质循环的载体，是保持物质流、生态流、生态过程及能量在区域内连续、连通的关键生态用地[48]。提取对生态源地起关键连通作用的廊道并给予适当保护，是区域生态功能得到充分发挥的基本保障，同时也有助于增强生态系统功能完整性[43]。生态廊道识别已发展出多种方法，其中最小累积阻力(MCR)模型的兼容性和适用性较好[49]，被广泛应用于生态安全格局构建。该模型根据KNAAPEN等建立的费用距离修改而来，其原理为景观中生物物种、营养物质及其他物质和能量在空间组分间流动需要克服一定景观阻力，景观生态服务功能越强，景观功能越完善，完成这一生态过程所遇到的阻力就越小[50]。该模型计算物种在不同生态源地间运动所需要耗费的代价，可以反映物种运动的潜在可能性及趋势，能模拟生物穿越不同景观基面的过程[20]。该模型考虑源、距离和景观介面特征3个因素，其计算公式为

(1)

式(1)中，RMC为最小累积阻力值；f为反映某点到基面最小累积阻力与生态过程的正相关关系的正函数；Dij为生态源地斑块j到景观单元i的实际距离；Ri为景观单元对生物物种迁徙的阻力系数。该模型较简单，能较好模拟景观要素对物质流、生态流的阻碍作用，但未考虑生态源地自身功能和属性，因此有学者[51]利用相对阻力因子等要素对该模型进行修正，从而体现不同等级生态源地扩展能力的强弱差异。下一步研究应更加关注生态源地面积、形状及边缘效应等要素对生态过程的影响机制。

表3 生态源地间接识别的常用指标及原理

3.2.1生态阻力面的设置与修正

最小累积阻力模型通过构建生态阻力面，筛选出物质及能量在生态源地间传输阻力较小的路径作为生态网络传输通道。就生态网络而言，生态阻力面构建方法和指标直接决定了其构建质量和传输效率。目前阻力面赋值方式主要有基于专家咨询对土地覆被/土地类型打分赋值和生态系统服务赋值2种。

对土地类型进行赋值的优势在于简单明了，数据需求也相对较少，且不同土地类型之间在传输物质和能量效率上存在显著差距。但是借助专家咨询方式对植被类型进行赋值的主观性较强，学术界对生态阻力大小设定存在争议，尚未形成统一标准[9]。而且这种“一刀切”的划分方式忽略了同一土地类型内部的阻力差异，不能有效反映人类干扰程度、地形地貌等自然因素对生态阻力的影响。为更好反映其他要素对阻力面的影响，很多学者在构建阻力面时通常会引入不同空间数据对土地类型生态阻力系数进行修正。如陈昕等[5]在构建云浮市生态安全格局时为了体现人类活动强度对生态阻力系数的影响，借助表征城市化水平、经济因素及人口状况等人类活动因子的夜间灯光数据对阻力面进行调整；史芳宁等[25]通过高程对阻力面修正以强调地形因素对陆生生物扩散的影响。这些修正方法能够有效提升生态廊道提取的准确性和合理性，且土地类型赋值对这些修正方法具有较好的兼容性，扩大了适用范围。

有研究[27,50]认为阻力值大小取决于生态系统服务多少，生态系统服务提供的服务越多，物质和能量在景观单元之间的流动越容易，生态过程流动遇到的阻力就越小，因此基于生态系统服务构建阻力面广为研究者接受。但这种方法同样存在一定弊端，如水体生态系统服务价值通常较高，但其对林地、草地等陆地生态源地内多数陆生生物阻隔作用较强[35-36]，基于该阻力值识别的生态廊道反而不利于生态源地扩展。

3.2.2生态廊道的提取

生态廊道提取建立在生态阻力面构建基础上，基于最小累积阻力模型识别出源与源或源与目标点之间最小成本路径，并将其作为生物迁徙及能量流通的通道加以保护和修复，进而提升生态网络整体连通性。假设把每个单独的源或目标点作为节点，若无新的交叉形成，V个节点最大可能的生态廊道连接数为3(V-2)个[52]。当前研究多集中于利用连通性、环度和闭合度等指标对生态廊道构成的生态网络结构连通性进行评价，鲜有对斑块间物种迁徙或其他生态过程进展顺利程度的研究，需依据具体生态过程加强功能连通性的分析。

3.3 生态安全格局的优化及有效性评价

生态网络搭建完成后，对网络进行优化和评价，使整个生态安全格局保护和修复更有针对性。对于生态安全格局的优化，有研究[53-54]从生态网络自身出发，利用斑块重力模型及景观指数对生态廊道的重要性以及生态网络连接度和闭合度等指数进行计算，并以调整廊道数量的方式优化生态网络布局；也有学者[24,49]将识别出的关键要素与当地自然要素挂钩，进而提出相应优化举措。例如王晓玉等[24]在江苏省生态安全格局构建中，提出将既是生态廊道相接处又是生态源地分布聚集点的区域划为生态保育区，针对不同生态保育区的空间异质性分别提出相应保护目标及策略；李恒凯等[49]建议在稀土矿区周边生态源地建立缓冲区，从而保存并扩大生态源地面积。

大多数已有研究多依据不同标准、生态保护目标或安全格局水平，构建相应生态安全格局，但对所构建生态安全格局有效性或合理性缺少评价，尤其是定量评价极为少见[9]。依据评价方法可将有效性评价分为3类，即模型评价、对照评价和动态监测评价[9]。模型评价主要是借助数学模型和假设理论进行情景模拟，如俞孔坚等[55]选取不同水平生态安全格局作为城市空间发展的预景前提，模拟未来城镇空间发展格局，对比不同预景下生态安全、城市边界增长实现的可能性和程度；贾艳红等[56]选取多个数值差异较大的生态环境指标，采用熵权法与综合评价法相结合定量测度甘肃牧区草原生态安全状况。对照评价将生态安全格局构建结果与生态保护红线、绿色基础设施等进行对比，从理论上探讨不同模式构建的生态安全格局实施效果差异。动态监测是在设计方案实施后，通过定期观测评定方案实施效果，并对照初始目标反馈和调整设计方案(表4)。

表4 生态安全格局有效性评价方法

模型评价和对照评价虽然有较大局限性，但是可以作为生态安全格局设计方案实施前的评价手段，用来评定方案可行性，从而降低成本，避免不成熟设计方案实施造成的不必要经济和人力资源损失；对照评价最大优势在于能与现有规划体系进行有效衔接，防止设计方案与现行规划相矛盾导致后续实施中的混乱。

基于生态安全格局构建各环节得到生态安全格局构建逻辑范式(图2)。图2显示，生态安全格局构建各环节之间联系紧密，有效性评价对整个生态安全格局构建起到较强的反馈作用。

3.4 生态网络与生态保护红线的关系

生态保护红线是中国环境保护的重要制度创新，重点是严格确定自然生态服务功能、环境质量安全和自然资源利用等方面保护的空间边界和管理限值[2]。与生态网络相比，生态保护红线类似于耕地红线，它的定位是一种“底线思维”的管控方式，被认为是区域生态系统不被破坏，生态过程正常运转，生态功能持续发挥的最低要求。此外，生态保护红线更注重保护区域空间分布和面积比例，是一种刚性保护空间，在实施层面也是以法律法规的形式禁止工农生产和建设活动突破生态保护红线界限[47]。

生态网络则更加关注生态源地间物种扩散、迁徙等水平生态过程的维护及修复，尤其是借助生态廊道将对生物多样性和生态功能起支撑作用的重要生境连接起来，强化各景观要素的整体性和连通性。相较于生态保护红线是对生态用地的最低数量管控，生态网络则具备一定弹性，生态源地面积以及生态廊道数量和宽度可以根据实际情况做适当收缩及扩张，生态廊道中起“踏脚石”作用的生态节点的建设要与预期收益和区域社会经济发展水平相适应[47](表5)。

表5 生态安全格局相关概念辨析

生态网络与生态保护红线在内涵、侧重点及应用范围等方面存在差异，是2个相对独立的概念。但两者都隶属于国土空间规划体系，其目标都是解决生态用地的优化配置，强化国土空间源头保护和用途[2]。在方法上，生态网络与生态保护红线有很多相似之处，譬如生态网络中生态源地的识别和生态保护红线范围的划定都是从生态功能重要性和生态环境敏感性这2个方面进行评估。从已有生态安全格局构建对象类型来看，多以省、市、县等行政单元为研究范围，鲜有以城市群以及更大范围的跨尺度、跨行政边界的区域为研究范围，其原因是定量分析时较难选取指标和确定关键阈值。而生态保护红线可以作为生态网络构建的基底，促进两者相互融合，形成多尺度的生态安全格局。鉴于生态保护红线对于景观空间格局考虑不足，强调空间异质性但未从生态过程角度对需要特定保护的景观要素加以说明，而生态廊道这一对于区域物质、能量和信息输送具有重要意义的关键要素没有纳入指标体系[9]，因此可以将生态网络中生态廊道和生态节点构建作为生态保护红线未来的优化方向。

4 生态安全格局构建研究方法对比

最小累积阻力模型能较好模拟不同景观对于生态流的阻力作用，因而被广泛用于生态廊道的提取。此外，生态安全格局构建方法还有电路模型、斑块重力模型和蚁群模型等(图3)。

如图3所示，最小累积阻力模型、电路模型、斑块重力模型和蚁群模型各有优缺点。当生态源地选址数据量较为庞大时，蚁群模型可以较好地解决效率问题[57]；斑块重力模型方法简单，用于评价斑块间相互作用强度，从而判定生态源地的相对重要性[12,19]。但这2种方法都不能很好地识别生态廊道，因此未被广泛用于生态安全格局构建。电路模型的优势在于基于电流密度来表达物种多路径扩散可能性，探讨生态廊道宽度以及识别生态节点和障碍点[4,15]。但电路理论也存在诸多局限性，譬如电路理论模拟的生态走廊宽度阈值取决于基于总体样本的电流值频率分布，同时很难定义高电流范围[58]；电路理论反映多条路径的扩散概率更符合物种初次扩散的“随机游走”性，就长期的物种迁徙而言，生物具有趋利避害的天性，会在现存路径中选择最优路径，所以电路理论在量化阶段需要进一步对实际生态过程进行研究。

最小累积阻力模型虽然没有考虑多路径扩散可能性，但却是物种迁徙和能量流动的最优路径，更加符合现实中多数生物迁徙时做出的选择，有较好适用性[49]。此外，该模型能兼容其他多种阻力因素对基本阻力面的修正，且对于数据需求具有一定弹性。数据需求少，成图质量高的特性使该模型在缺少研究实证数据和资料的情况下相比于其他方法更具备优势[9,27]。

5 展望

基于最小累积阻力模型构建生态网络已广泛应用于生态安全格局的构建，但目前仍存在阻力面赋值主观性强、生态过程机制研究不足等缺陷，今后可以从以下几个方面进行优化：

(1)完善指标体系，提高生态阻力面赋值科学性。土地覆被类型、空间景观结构和人类活动扰动是影响物种扩散和能量流动的3个主要因子。当前基于最小累积阻力模型构建的生态安全格局在阻力面设置上虽然采用定量分析，但在赋值方面仍主要采用专家咨询法，尚未形成统一的范式和标准。以土地覆被类型为例，不同土地覆被类型阻力值的相对大小已基本达成较为一致的意见，但如何以绝对阻力值反映不同土地类型的阻力差距和建立指标体系反映同一土地类型内的阻力分化仍是亟待解决的问题。

(2)注重空间尺度差异，加强生态过程的机制研究。目前最小累积阻力模型数学公式较为简单，虽能较好模拟物种迁徙及能量流动过程中的阻力因素，但未考虑生态源地自身的扩散能力，对其辐射范围和对外部环境变化的响应等生态过程缺少机制研究；同时，最小累积阻力模型适用对象的空间尺度跨度较大，但公式使用和指标选取尚未能体现相应差异，仍需进一步明确不同尺度下生态安全格局构建在目标、方法和指标选取等方面的区别。

(3)增加多路径分析，识别生态节点。与其他生态安全格局构建方法相比，最小累积阻力模型虽能较好模拟不同景观对生态流的阻力作用，但难以进行多路径分析。潜在生态廊道识别的意义在于当关键生态廊道与相关规划产生冲突的情况下可将其作为备选路径，使生态网络的搭建更加灵活多变。此外，关键生态廊道与潜在生态廊道高度重合的区域应作为生态节点，其保护和修复对生态廊道传输效率和生态网络稳定性起到重要促进作用，因此有必要参考其他方法识别多条路径和生态节点进而优化生态网络布局。