47份枇杷种质资源树体生长型分析及其亲和力鉴定

江旭升 杨勇胜 李庆宏 王道静 魏椿 陈树红

摘要：为了筛选出适合贵阳地区的矮化砧或矮化中间砧枇杷种质资源，以贵阳市农业试验中心枇杷种质资源圃中47份枇杷种质为试材，采用Q-聚类分析、R-聚类分析方法，对枇杷种质进行树体生长型分析及其亲和力鉴定研究。结果显示，47份枇杷种质的树高、干径、冠径、叶幂层、各级主枝、枝梢级数之间都呈极显著正相关关系;47份枇杷种质可分为5类生长型：普通型、开张型、半开张型、普通-半开张模糊型、矮化型;47份枇杷种质嫁接亲和力及风折率相差较大。通过嫁接亲和力及风折率的筛选试验，表现良好的5个种质为大五星、黔星、边阳矮冠、老妪和贵蜜。结合生长型和嫁接亲和力分析，筛选出适合贵阳地区及周边地区栽培亲和力强、矮化性好的种质老妪和边阳矮冠2个。

关键词：枇杷种质;树体生长型;亲和力;矮化;Q-聚类分析;R-聚类分析

中图分类号： S667.303.7文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）07-0135-07

收稿日期：2020-08-14

基金项目：贵州省农业科技攻关项目（编号：黔科合NY[2014]3023号）;贵州省精品水果现代农业产业技术体系（编号：GZCYTX2013-05）。

作者简介：江旭升（1988―），男，山东青岛人，硕士，农艺师，主要从事果树栽培与育种研究。E-mail：jxs85579025@126.com。

通信作者：杨勇胜，高级农艺师，主要从事果树栽培与育种。E-mail：gzysyang@163.com。

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]是原产于我国的亚热带特色果树，有2 000多年的栽培历史，种质资源丰富[1]。据不完全统计，目前贵州省枇杷种植面积约1.2万hm2，产量约7.5万t。其中，贵阳市种植面积近0.6万hm2，几乎占全省种植面积的1/2[2]。

果树的树体生长型主要取决于树高、干径、叶幂层、分枝角度、枝条层间距等性状表现，是控制树体大小的遗传因子。根据生长特性，可将树体分成普通型、开张型、半开张型、矮化型、垂枝型、直立型等不同类型，与生产实际有着密切的关系，直接影响植株的光合作用、果实产量及品质。可见树体生长型是果树栽培最重要的树体特征之一，其中矮化型树体是目前果树栽培中比较常见、应用广泛的树体生长型，具有结果早、产量高、品质好、管理方便等优点，已成为果树种植生产发展的方向[3]。前人已对桃树[4-5]、苹果[6]等果树进行树体生长型研究，并对矮化树体的培育应用进行了大量研究[7-11]。有关枇杷聚类分析及树体生长型类型，福建省农业科学院开展了相关研究[12-13]，且培育出部分如闽矮1号、多2号等试用于生产的矮化砧或矮化中间种质。贵州省有关枇杷种质树体生长型的研究还未见报道。本试验通过对贵阳地区收集保存的47份枇杷种质资源树体生长型及其亲和力鉴定的分析，旨在从中筛选出适合贵阳及周边地区枇杷栽培的矮化砧或矮化中间砧种质，为枇杷种植产业化服务。

1 材料与方法

1.1 材料

试验以贵阳市农业试验中心枇杷种质资源圃收集保存的47份枇杷种质（表1）为试材，定植时间为2015年3月，株行距为4 m×5 m，每份种质随机选取8株定植后对生长良好单株进行挂牌编号。

1.2 方法

2016年6月至2018年 6月连续3年进行田间数据采集记载。按照《枇杷种质资源描述规范和数据标准》[14]，对挂牌编号植株开展树高、冠径、干径、叶幂层厚、枝梢、叶片、花序、果实等37个性状的调查记载，各性状数据取其平均值，性状描述根据《枇杷种质资源描述规范和数据标准》[14]用编码表示。

1.3 数据处理

试验数据采用SPSS 19.0进行Q-聚类分析和R-聚类分析。对原始数据进行标准差标准化（STD）处理后，再行平均欧式距离、组间联结聚类法分析;采用Excel 2010进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 生物性状

表2为枇杷种质资源树体生长量的变异分析。从连续3年树体生长量数据分析结果可以看出， 变异系数在9.32%～50.29%之间，变异系数最大的是侧枝数和总枝数，变异系数最小的是夏梢粗度和叶片长度。

若以树高平均值为基数，比平均值小或大25%为矮化或乔化标准[12]。47份种质资源定植后16个月平均树高111.6 cm，树高小于83.7 cm的为矮化种质资源，有老妪、五儿、密枝种、西班牙5号4个种质，树高大于139.5 cm为乔化种质资源，有黄金块、冠玉、96-21、早红3号、龙泉1号和冠玉6个种质;定植后28个月平均树高132.4 cm，树高小于99.3 cm的为矮化种植资源，有老妪、密枝种、五儿、边阳矮冠、西班牙5号5个种质;树高大于1655 cm的为乔化种质资源，有龙泉1号、安徽大红袍、冠玉3个种质;定植后40个月平均树高1500 cm，树高小于112.5 cm的为矮化种质资源，有老妪、五儿、边阳矮冠、小白玉、西班牙5號5个种质;树高大于187.5 cm的为乔化种质资源，有大红袍、黄金块、96-21、泸州6号、黔早1号、冠玉、龙泉1号7个种质。综合3年数据可看出，矮化种质资源有五儿、老妪、西班牙5号、边阳矮冠、密枝种5个种质。

2.2 性状间的相关系数

由表3可以看出，树高与干径、冠径、叶幂层、中心枝数、侧枝数、总枝数、枝梢级数、一级主枝长度、一级主枝粗度、二级主枝长度、二级主枝粗度、层距1、层距2之间均存在极显著正相关关系（P<001）。冠径与树高、叶幂层、中心枝数、侧枝数、总枝数、枝梢级数、第2层主枝数量、第2层主枝角度、一级主枝长度、一级主枝粗度、二级主枝长度、二级主枝粗度之间呈极显著正相关关系（P<0.01）。中心枝数、侧枝数、总枝数、枝梢级数之间呈极显著正相关关系（P<0.01）。各级主枝生长量呈极显著正相关关系（P<0.01）。叶片长度与叶片宽度、冠径、二级主枝粗度之间为极显著正相关关系（P<001），与干径、冠径、叶幂层、各枝条数量性状、第1层主枝角度、第1层主枝粗度、果实横径呈显著正相关关系（P<0.05）。

2.3 Q-聚类分析

47份枇杷种质Q-聚类分析结果见图1，在 L=16.5 处，可以分为5类，其中大五星、龙泉1号、贵蜜、黔星等24份种质资源为第1类（A）;五儿、老妪、边阳矮冠、西班牙5号、冠红5份种质资源为第2类（B）;倒挂钟、洛阳青、密枝种、软条白沙等11份种质资源为第3类（C）;西班牙6号、黔早1号、黄岩5号、乌躬白、西班牙3号5个种质资源为第4类（D）;西班牙7号、宝珠2个种质资源为第5类（E）。结合表4和表5可见，各类型较为显著的植物学特征：

A——普通型。树高、干径、冠径及叶幂层偏大，中心枝、侧枝偏长，侧枝数中等;层间距大，叶片厚，花穗偏大，花蕾、果实排列紧密度中等，果实较大、呈近圆形。

B——矮化型。树高、干径、冠径及叶幂层小，中心枝、侧枝粗度大长度中等，枝梢数量少，分枝角度小，层间距离小，叶柄长，花序长宽比值小，花蕾、果实排列紧密。

C——半开张型。中心枝、侧枝长度小且粗度细，枝梢数量中等，分枝角度偏小，叶片小、叶柄较短且细，花序小，花、果排列紧密，果实小。

D——开张型。树高、干径、冠径及叶幂层大，枝梢数量多、分枝角度大，叶片大厚度偏薄，花、果排列紧密，果实大。

E——普通-半开张模糊型。夏梢生长量大，枝梢量及分枝角度中等，叶柄短而粗，叶片较大，花穗大，花蕾、果实排列稀疏。

5类树体生长型中，B类为矮化型，与之前“21”节中分析的种质资源基本吻合，2种划分枇杷种质资源矮化型方法的结果一致，充分表明五儿、老妪、边阳矮冠等5个为矮化型种质。

2.4 R-聚类分析

47份枇杷种质R-聚类分析结果见图2，在 L=19.5 处，可以聚成6组。A组主要性状：叶柄粗、叶片长度与宽度，中心枝和侧枝生长量、主枝数、树高、干径、冠径、叶幂层、果实横径、花序高度与宽度、花冠直径等共23个;B组主要性状有第1层主枝数量、层间距1和层间距2共3个;C组只有夏梢长度1个性状;D组主要性状为果实纵径、果形指数2个;E组主要性状有叶柄长和叶片厚、侧枝长与侧枝粗度、中心枝长度与、粗度共6个;F组主要性状为果实、花序排列紧密度2个。

在L=16.0处，若对A组的性状进行分类，则：a类包括枝条生长量、植株高度、干径、冠径、叶幂层共15个性状;b类只有夏梢粗度1个性状;c类为花序长度、花序宽度、花冠直径3个性状;d类为叶柄粗度、叶片长度、叶片宽度以及果实横径4个性状。

通过R-聚类分析，其结果与性状相关性分析的结果基本吻合，呈极显著、显著相关性的性状在R-聚类分析中都能聚在同一组群里，结果与陈秀萍等的研究結果[15]相似，反映了不同的遗传信息有着一定的依存关系但不是必然的。由此可见，在枇杷树体生长型分析中所选择的观察性状基本反映了枇杷种植资源的植物学特性，但独立性不是很强，这为今后进行性状的观测和取舍提供了定量化的依据。

2.5 嫁接亲和力

在果树生产实践中砧木嫁接亲和力对果树的营养生长及生殖生长极其重要。本试验选择在春季嫁接，外界气温稳定在15～25 ℃，阴天或多云天气，采用枝接方法，嫁接后每隔5 d进行1次抹萌蘖，15 d以后调查嫁接成活率。田间试验为3次重复，每次重复嫁接数量为100株。嫁接计算公式：

嫁接成活率=嫁接成活株数/总嫁接株数×100%;

风折率=风折株数/成活株数×100%。

从47份枇杷种质资源嫁接亲和力结果（表6）可以看出，各种质的嫁接成活率差距较大，成活率最高的种质为大五星、边阳矮冠、黔星，达96.7%;成活率最低的种质为森尾早生，成活率只有767%。所有参试种质的嫁接成活率平均值为9095%，其中成活率在94%及以上的种质有14种，占总数的29.8%。47份种质的风折率范围为4.7%～11.5%，平均值7.17%， 风折率最高的为西班牙6号，最低的为大五星。

3 结论与讨论

果树生物学性状的相关性既受多基因遗传控制，又与外界环境条件有重要关系。从47份枇杷种质资源主要性状相关性分析可以看出，株高、冠径、干径、叶幂层厚、中心枝数等性状与树体大小呈显著正相关甚至极显著正相关关系;中心枝数、侧枝数、总枝数、枝梢级数等相互之间呈极显著正相关关系;各级主枝生长量之间呈极显著正相关关系;叶片长度与叶片宽度之间呈极显著正相关关系。相关性分析可为寻找合适的矮化砧或矮化中间砧种质提供理论依据。

树体生长型指树体的生长习性类型，是按其生长习性区分为不同生长类型，是一系列性状的集合体，其相关性状包括枝梢性状、分枝角度及其空间分布、树体高度、冠径等，它决定了果树生长型，进而影响树体的群体光照及光合作用等，对果树的总体产量和果品质量都有重要影响[6，16]。本试验将47份枇杷种质资源分为普通型、矮化型、半开张型、开张型、普通-半开张模糊型5个类别，其中，矮化型在枇杷栽培中有重要的作用。通过对47份种质资源进行R-聚类分析，获得6个类别，从分析可以看出， 相关性较强的性状聚为同类，与“2.2”节性状相关性系数分析的结果吻合。在本试验的R-聚类分析中，与树体生长型有着直接密切相关的性状聚为同组，如树高、干径、冠径、叶幂层以及与枝条有关的性状。因树体生长型不同而影响的性状聚为不同组群，如叶的性状、花的性状及果的性状。通过R-聚类分析的结果也验证了Q-聚类分析的可靠性和准确性，为今后枇杷育种的生物学研究提供了重要的依据，同时为今后进行性状的观测和取舍提供了定量化的依据。

在5个树体生长型分类中第5类较为特殊，其树体型介于普通型和半开张型之间，在幼龄生长期，枝条分枝角度较小，与半开张型相似，进入结果期后，枝条分枝角度变大，树体型与普通型类似，只是枝梢数量较普通型偏多，因此将其定为普通-半开张模糊型。出现这种情况，有可能为固有的遗传基因所决定，或有可能受特定生长环境因子的影响，如光照、温度、湿度等，这有待进一步研究。

选择适宜、优良的果树砧木是果树产业丰产优质的保证，它不仅可以使果树的抗逆性变强，还能达到使果树早产、丰产、稳产的目的。本试验通过对47份枇杷种质资源嫁接亲和力及风折率的研究，得出嫁接成活率在96%及以上的种质共有9份，分别为黄金块、大五星、贵蜜、老妪、边阳矮冠、小白玉、黔星、龙泉1号、新白1号;风折率小于等于5.5%的种质有7份，分别为大五星、东湖早、贵蜜、黔星、硬枝、老妪、边阳矮冠。结合成活率和风折率2项数据综合分析结果，筛选出亲和力比高、风折率小的种质，为大五星、黔星、边阳矮冠、老妪和贵蜜。通过对47份枇杷种质生物学特性、Q-聚类分析筛选出矮化性较好的种质有五儿、老妪、边阳矮冠、西班牙5号、冠红。这种选用具有矮化性好的栽培种或近缘种作为矮化砧或中间砧组合，可从根本上解决枇杷矮化栽培的问题。

果树矮化密植栽培已成为发展趋势，可推动枇杷从零星栽培向规模化、产业化生产转变，实现枇杷产业规模的跨越发展[17]。本试验通过对47份枇杷种质树体生长型、亲和力及风折率的综合研究，从5份矮化性好的枇杷种质中筛选出亲和力高、风折率低的2份种质老妪和边阳矮冠，以期为贵州省枇杷种植适宜区域的生产提供服务。

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