种植密度对匀播冬小麦干物质积累、转运及产量的影响

陈 猛，梁雪齐，李 玲，张 丽，张 锋，陈国栋，吴全忠，翟云龙

(塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)

小麦是我国三大粮食作物之一，人民生活需求的满足和国家粮食安全的保障都与小麦高产、稳产密切相关。小麦产量既受遗传特性控制，又受栽培措施的影响[1-3]。播种方式、株行配置、种植密度是高产栽培中比较重要的技术措施，其通过影响小麦个体发育和群体结构，最终影响群体光合物质积累和产量形成[4-6]。不同地区、不同种植模式和不同品种有相应的适宜播种方式、株行配置和种植密度[7-10]。

种植密度和株行距配置不同使小麦群体结构产生差异，导致太阳辐射在群体中的再分配及农田小气候发生变化，适当缩小行距有利于增加群体冠层中上部的光截获量，提高冬小麦群体的产量[11-13]；行距缩至7.5 cm小麦仍表现出明显的增产[12]。薛盈文等[14]通过缩小行距、增加行内种子分布均匀度对小麦群体进行了研究，认为窄行匀播是华北平原干旱缺水地区提高晚播小麦产量的有效措施。也有部分研究者对行距缩小到极致的撒播、匀播进行了相关研究，普遍认为其小麦生育前期茎蘖发生快，叶面积指数高，群体相对较大，但对产量的影响结论不一[15-17]。

干物质积累是作物产量形成的基础，干物质积累、运转及产量的形成有密切联系[13]。有研究认为，开花期和成熟期小麦单茎干物质积累量均随种植密度降低而增加，种植密度对各器官干物质转移和分配存在显著影响[18]；增加种植密度能提高小麦有效穗数，但减少穗粒数和千粒重，对产量影响显著[12,19]。关于冬小麦干物质积累、运转方面的研究，前人多是在常规条播模式下进行，而对匀播(株行距相等)条件下相关研究鲜有报道。本研究选用两个不同穗型的冬小麦品种，在匀播条件下，研究种植密度对冬小麦干物质积累、转运、产量及其构成因素的影响，以期为冬小麦匀播技术的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019年10月-2020年6月在新疆阿拉尔市塔里木大学农学试验站(40°32′20″N，81°17′57″E)进行。试验区位于塔里木盆地北缘，≥10 ℃年有效积温为4 113 ℃，年平均降水量50 mm左右，海拔1 015 m，无霜期220 d，属暖温带大陆性干旱荒漠区。土壤质地为壤土，有机质含量7.84 g·kg-1，速效磷18.7 mg·kg-1，速效钾115 mg·kg-1，碱解氮33.8 mg·kg-1，pH7.9。

1.2 试验材料与设计

供试小麦品种为多穗型品种新冬22号和大穗型品种新冬50号。

试验采用裂区设计，品种为主区(A)：新冬22号(A1)和新冬50号(A2)；密度为副区(M)：设行距、株距均为9 cm(123万株·hm-2，M1)、8 cm(156万株·hm-2，M2)、7 cm(204万株·hm-2，M3)、6 cm(278万株·hm-2，M4)、5 cm(400万株·hm-2，M5)5个处理，小区面积6.75 m2；三次重复。2019年10月3日人工拉线点播，2020年6月15日收获。越冬前、返青期、抽穗期、灌浆期各灌水一次，其他田间管理同当地大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累量测定

于越冬前、返青期、拔节期、开花期和成熟期，每小区选有代表性行连续取样10株，带回室内清洗(成熟期将营养器官与籽粒分开)；放入105 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃恒温烘干24 h，冷却后称重，计算干物质积累量。

1.3.2 干物质运转相关指标计算

花前干物质转运量=开花期干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量；

花前干物质转运效率=花前干物质转运量/开花期干物质积累量×100%；

花前干物质转运量对籽粒产量贡献率=花前干物质转运量/籽粒产量×100%；

花后干物质生产量=籽粒产量-花前干物质转运量；

花后干物质生产量对籽粒产量贡献率=花后干物质生产量/籽粒产量×100%。

1.3.3 产量及其构成因素测定

于成熟期在各小区内选取长势均匀的1 m2样方，数有效穗数；将所有麦穗剪下后脱粒、风干、称重，随机取1 500粒(3份)测籽粒重量，按照籽粒含水率13 %折算产量和千粒重；每小区连续取10株有代表性的植株进行室内考种，测定穗粒数、小穗数。

1.4 数据处理与统计分析

用Excel 2010处理数据并做图，用DPS 7.05对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度对匀播冬小麦干物质积累的影响

分析不同处理冬小麦单位面积干物质积累动态(图1)可知，各处理冬小麦干物质积累量均随着生育期的推进呈现逐渐增加的趋势，在成熟期达到最大值。

越冬前冬小麦地上部干物质积累量较低，多穗型品种新冬22号(A1)的M5处理显著高于其余处理，M1处理积累量仅为392.37 kg·hm-2，M5处理高达1 048.0 kg·hm-2；大穗型品种新冬50号(A2)在不同密度间差异均显著， M1处理积累量仅为1 018.44 kg·hm-2，而M5处理则高达1 628 kg·hm-2，可见越冬前大穗型品种干物质积累明显高于多穗型品种。返青后，冬小麦干物质积累加快，拔节期在 2个品种间差异不明显，但仍表现为随着密度的增加而增加的趋势。

抽穗后，密度对不同穗型品种群体干物质积累量的影响趋势发生明显变化。抽穗期、开花期直至成熟期，新冬22号干物质积累量表现为M2处理显著高于其他处理，其次是M3、M1处理，M5处理最低；新冬50号的干物质积累量则表现为M4处理最高，其次是M5、M3处理，M1处理最低。这说明大穗型品种新冬50号适宜种植密度高于多穗型品种新冬22号。

BS:越冬前；JS:拔节期；HS:抽穗期；AS:开花期；MS:成熟期。图柱上的不同字母表示同一时期不同处理间差异在0.05水平显著。

2.2 种植密度对匀播冬小麦不同生育阶段干物质积累量的影响

对不同处理冬小麦各生育阶段干物质积累量进行分析(表1)可知，两个小麦品种不同密度下越冬前、越冬—拔节期、拔节期—抽穗期、抽穗期—成熟期的干物质积累量依次呈增加趋势，且均以抽穗期—成熟期最高。

越冬前，新冬22号、新冬50号平均干物质积累量仅占总干物质积累量的4.36%、5.38%；随着种植密度的增加，干物质积累量及其占比均呈增加趋势(A2M3处理的占比除外)。

越冬—拔节期，两个品种的群体干物质积累量大幅度增加，新冬22号、新冬50号干物质积累量占比平均为27.05%、16.24%。该阶段新冬22号分蘖较多，其干物质积累量占比明显高于新冬50号。两个品种的干物质积累量均随着密度增加而显著增加。

拔节—抽穗期，随着种植密度增加，两个品种的干物质积累量呈先升后降趋势。新冬22号在M2处理下干物质积累量最高，占全生育期的 28.24%，与其他处理间差异均达显著水平。新冬50号在M4处理下干物质积累量最高，占全生育期25.33%，与其他处理间差异均达显著水平。新冬50号该阶段平均干物质积累量占比高于新冬22号，高密度处理下的差异较明显。

抽穗-成熟阶段，营养生长停止，光合产物向籽粒转运。随着种植密度增加，不同穗型冬小麦干物质积累量呈现先升后降趋势。新冬22号在M2条件下干物质积累量最高，占全生育期 46.97%，与M1、M4、M5处理间差异均达显著水平。新冬50号在M4条件下干物质积累量最高，占全生育期53.13%，与M3、M2、 M1处理间差异均达显著水平。新冬22号、新冬50号平均干物质积累量占比为46.90%、52.82%，说明新冬50号该生育阶段干物质积累量较高。

本试验条件下，就成熟期干物质积累量而言，新冬50号适宜密度大于新冬22号。新冬22号在M2密度下群体干物质积累量最大，新冬50号则在M4处理下群体干物质积累量最大。

表1 不同种植密度下冬小麦各生育阶段的干物质积累量Table 1 Dry matter accumulation at different development stages of winter wheat under different planting densities

2.3 种植密度对匀播冬小麦花前干物质转运与花后干物质生产的影响

由表2可知，新冬22号花前干物质转运量对籽粒产量的贡献率为19.65%～48.91%，新冬50号为 21.24%～43.02%；新冬22号花后干物质生产量对籽粒产量的贡献率为51.09% ～80.35%，新冬50号为 56.98%～78.76%。可见，花后干物质积累量对籽粒干物质积累量贡献较大。

新冬22号花前干物质运转量在M5密度条件下最高，而花后干物质生产量则以M2处理最高，且显著高于其余处理。新冬50号花前干物质运转量在M1条件下最高，而花后干物质生产量则以M4处理最高，且显著高于其他处理。可见，本试验条件下冬小麦花前干物质转运量与花后干物质生产量负相关。

两种穗型品种成熟期籽粒干物质积累量均随着种植密度的增加呈先升后降的趋势。新冬22号M2处理籽粒干物质积累量最高，达到 8 877.04 kg·hm-2，与其他处理间差异均达显著水平，具体表现为M2>M3>M1>M4>M5。新冬50号M4处理籽粒干物质积累量最大，达到 8 497.69 kg·hm-2，与其他各处理间差异均达显著水平，具体表现为M4>M5>M3>M2>M1。

本试验条件下，A1M2、A2M4处理花后干物质生产量及其对籽粒产量贡献率、成熟期籽粒干物质积累量均高于其余处理，表明适宜种植密度有利于提高花后干物质积累量及其对籽粒产量贡献率。

2.4 种植密度对匀播冬小麦产量及其构成因素的影响

由表3可知，两个品种的籽粒产量变化趋势基本相同，均随种植密度增加呈先升后降的趋势，有效穗数均随着种植密度的增加逐渐增加，穗粒数和千粒重随着种植密度的增加逐渐下降。

多穗型品种新冬22号在M2处理下籽粒产量最高，达9 445.50 kg·hm-2，较籽粒产量最低的M5处理增加26.34%，各处理具体表现为M2>M3>M1>M4>M5。大穗型品种新冬50号在M4处理下籽粒产量最高，达9 210.40 kg·hm-2，较籽粒产量最低的M1处理增加 15.84%，各处理具体表现为M4>M5>M3>M2>M1，且处理间差异均达显著水平。

表2 不同种植密度下冬小麦花前干物质运转和花后同化物积累特点Table 2 Dry matter translocation before flowering and assimilate accumulation after flowering of winter wheat under different planting densities

表3 不同种植密度下冬小麦产量及其构成因素变化Table 3 Yield and yield components of winter wheat under different planting densities

3 讨 论

研究表明，小麦干物质积累量随着种植密度的增加而增加，但超过一定密度时呈现下降趋势[20-21]。Alvaro等[22]研究表明，花前干物质积累量提高，能有效促进花前干物质向籽粒的运转。籽粒产量与抽穗后干物质积累量相关显著，而与抽穗前干物质积累量无显著相关性[23-24]。本试验结果与前人研究基本一致，两种穗型小麦品种干物质积累量均随着种植密度的增加呈现先升高后降低的趋势；越冬前和拔节期干物质积累量都随着种植密度的增加而增加，抽穗后A1M2、A2M4处理干物质积累量均最高，籽粒产量与抽穗后干物质积累量趋势相同。不同穗型品种对种植密度的响应不同，多穗型品种在低密度下更利于构建合理的群体结构，由于受其分蘖特性的影响，大穗型品种在高密度下更能构建合理群体结构。

产量与干物质积累有着密切的关系，干物质的运转能力和转运效率对产量形成起着决定性作用。种植密度是调节干物质转运能力和转运效率的重要措施。有研究表明，花后干物质积累对籽粒产量影响显著，花后干物质积累量对籽粒产量贡献率可达65%以上[25]。本试验结果表明，匀播条件下新冬22号花后干物质积累量对籽粒产量贡献率为68.67%，新冬50号为64.57%，与前人研究结果一致。

小麦产量构成因素的协调发展对获得高产至关重要，种植密度是调控群体结构的基础，对群体数量和产量构成起着决定性的作用[26]。小麦群体有效穗数随着种植密度的增加逐渐增加，而穗粒数和千粒重则呈下降趋势[12,19,27-28]。适当缩小株行距有利于小麦产量提高[14,29]。本试验是匀播条件下进行的适宜种植密度研究，结果说明，匀播条件下，低密度有利于大穗型品种个体生长发育，穗大，穗粒数、千粒重均较高，但由于单株分蘖成穗能力有限，导致群体较小，有效穗数较少，最终影响籽粒产量。多穗型品种分蘖成穗能力较强，低密度有利于个体生长发育和有效分蘖形成，最终能形成较大的群体。密度过高，在植株个体生长发育受限的同时，由于大量分蘖的形成，会导致群体过大，冠层结构、产量构成因素不协调，最终影响籽粒产量。本试验条件下，A1M2、A2M4处理产量构成因素较协调，产量显著高于其他处理。本试验仅对冬小麦地上部营养器官及籽粒进行了研究，有关匀播条件下种植密度对冬小麦根系时空分布及根系特性影响有待进一步研究。

4 结 论

匀播条件下不同穗型冬小麦品种对种植密度的响应不同，抽穗前两穗型品种干物质积累量随种植密度的增加而增加，以M5处理最高。籽粒产量主要来自花后干物质的生产。A1M2、A2M4处理花后干物质积累量及其对籽粒贡献率、成熟期籽粒干物质积累量均显著高于其他处理。

南疆匀播条件下，多穗型品种新冬22号适宜种植密度为156万株·hm-2，大穗型品种新冬50号适宜种植密度为278万株·hm-2。