莲属种质资源综述

许培容李敏争

(1.广东省岭南综合勘察设计院，广东 广州 510330；2.广东省新丰江林业管理局，广东 河源 517000)

1 莲属简述

1.1 莲属基本概况

莲属(Nelumbo Adans.)属于被子植物门、双子叶植物纲、毛茛目、睡莲科、莲亚科，是被子植物体系中起源最早的属种之一[1]。在1亿a多以前，莲属植物约有10～12种。在经历了后冰期气候转变之后，2种莲属植物存活下来，中国莲和美洲黄连。中国莲(Nelumbo nucifera)广泛分布在亚洲、大洋洲北部；美洲黄莲(Nelumbo lutea)则漂洋过海迁移至北美洲[2]。中国莲多为大株型，花色普遍呈白至红色，在花色和花型上表现出遗传多样性。此外，中国莲还存在2种差异显著的类型：季节性生长分明、地下茎膨大的温带型，终年开花、地下茎不膨大的热带型。而美洲黄莲，则品种单一，花色呈淡黄色。

1.2 莲属品种分类中待调整的问题

莲属内虽只有2个品种，但在分类中仍有一些需要调整的问题。

1.2.1 莲属在植物分类学中存在的问题

自从18世纪瑞典植物学家林奈将莲属列入睡莲科后，植物分类学一直认为莲属属于双子叶植物毛莨目(Ranales)睡莲科(Nymphaeaceae)[3]。然而，经过多年的植物分类学家的深入研究，发现莲属与睡莲科其它属之间的亲缘关系甚远，在形态学、胚胎学、细胞学等方面都无共同点。该属具有原始植物的某些痕迹，其性状特征十分独特而孤立存在。相反，莲属与小孽科植物关系较密切，同木兰目的亲缘关系远比睡莲科的其它属的亲缘关系更加密切。因此，不少近代学者主张把莲属从睡莲科中独立出来，即单独建立一个莲目(Nelumbonales)[4]。虽然这个问题尚待植物分类学家进一步研讨，但已有的成果表明，莲属确实是个很特殊的属。而莲属中的2个种遗传基础那么接近，这在大千植物界里是很少见的。从而引起人们对莲属2个种的分类学地位的探讨兴趣。

1.2.2 确定美洲黄莲的分类地位

黄秀强等研究莲属2个种亲缘远近关系之后，发现莲属2个种被太平洋地理隔离之后，仅在体型大小、花色和花型等表型特征上略有区别，并不存在生殖隔离[5]。对比物种异地形成学说与物种是由亚种形成学说，基于中国莲的分布范围比美洲黄连更广，培育历史、各类品种和现实用途更繁多，将美洲黄莲定义为中国莲的亚种，定名为Nelumbonucifera Gaertn. ssp.Lutea(Pers.)CHH.Comb.Nov.是没有问题的。随后在王其超等将中国莲与美洲黄莲进行多次重复且不经处理的杂交试验中，发现美洲黄莲与中国莲品种间在授粉、受精、结实方面不存在生殖隔离现象[6]，这就验证了黄秀强等的研究结果。因此，在之后划分荷花品种分类新系统时，将美洲黄莲作中国莲的亚种对待也是合理的[7]。

2 莲属种质资源分析

2.1 莲属主要品种

2.1.1 传统品种

2.1.1.1 古代莲

原是埋藏于辽宁金县普兰店泥炭土层下的千年古莲子，20世纪50年代初被中国科学院北京植物园发掘，后经杭州、武汉等地引种，现已推广至全国各地栽培观赏。古代莲属大株形，花期较早。着花繁密，单缸开花15朵。花单瓣型，花盛开时呈碗状，中间的花瓣较直立。花极淡至淡紫堇色。雄蕊多数，附属物白色。雌蕊发育正常，结实。该品种花柄高出叶面许多，开花繁茂，花色艳丽可爱，适于池塘和大缸栽植[8]。

2.1.1.2 红千叶

古老品种，古人称花之重瓣型为“千叶”。晋时已出现，历经沧桑，流传至今。花期早，着花较繁密，单缸可开花8朵。花蕾桃形，紫红色。花重瓣型，瓣数92～100枚。花碗状，紫色。红千叶花大、色艳、瓣重，偶有个别花的心皮出现瓣化。此品种最宜池塘栽植观赏。是最早被引入美国的中国莲之一，在佛罗里达州的一家私人水生园里与美国黄莲杂交，育成红、橙、黄3色莲，在美国很受欢迎。

2.1.1.3 大洒锦

又名玉蝶虎口，原保存在杭州，为莲中不可多得的佳种，现已推广至全国各大城市。该种体形大，花期较早，群体花期长，可达64d。着花较繁密，花蕾圆桃形，绿色，紧抱的瓣边，染有暗紫斑块可辨，此色斑在中国莲中极为罕见。花重瓣型，花态碗状。花间色，大部分为白色。雄蕊部分瓣化，附属物呈淡黄色。雌蕊发育正常，能结实。此种因花色绝类，宜小池栽种或缸植品赏[9]。

2.1.1.4 千瓣莲

隋唐时已出现的古老品种，因其变化多端的花态中，出现双花心花态较多，而且大湖里的其它荷花偶尔也出现蒂双花现象，古人统称为“并蒂莲”(即并头莲)，视作吉祥如意、坚贞爱情的象征。这种并蒂现象，不遗传，不能以品种看待，而流传下来的千瓣莲奇品，20世纪40年代在江苏昆山县征仪镇被发现，20世纪60年代又在湖北当阳县玉泉寺发现，后广为传播。千瓣莲花属千瓣型，此型仅含千瓣莲1个品种。常出现双花心、三花心、四花心、多花心等花态。宜单塘栽植，尤宜在寺庙园林中栽种[10]。

2.1.1.5 厦门碗莲

厦门地区所产，小株形，可在碗里培养。花期早，群体花期长。着花繁密，单盆开花多达10朵。花蕾长桃形，绿色，尖端红色。花单瓣型花态如杯，花色白，初开时瓣尖微红。蕊发育正常，能结实。厦门碗莲具标准的碗莲特征。其开花早，最早于5月中旬开花，居百荷之先。花多且密，群体花期延长3月之久。是作催延花期处理的良好材料。厦门碗莲又是育种的最佳遗传资源，20世纪80年代武汉地区培育的粉碗莲、杏花春雨、笑靥、鼓浪小红等优良新品种，均系所出。该品种最适合家庭阳台养花[11]。

2.1.1.6 桌上莲

原在杭州种植，20世纪80年代被各地引种，该品种为小株形，花期较早，群体花期长，为30d。着花较繁密。花蕾桃形，紫红色。花重瓣型。花态碗状，花色为淡堇紫色。雄蕊部分瓣化，附属物呈淡黄色。雌蕊的部分心皮泡状或瓣化，部分能结实。桌上莲色泽鲜丽，盆栽易开花，花时置于居室案头欣赏，美不胜收[12]。

2.1.2 培育新品种

东湖春晓是武汉市东湖风景区最早育成的新品种之一，系小桃红的自然杂种后代。该品种属中等花型，花期早，群体花期长达52d。着花繁密，花单瓣型，花态较规整，成碗状，花淡堇紫色。东湖春晓花瓣短宽，植株低矮，花色艳丽，常立叶未出花蕾已出水面是其特点。尤为可贵处，以启动作母本，在后来的育种中选育出艳阳天、晓霞、晓色云开、春不老、粉楼春、火花、案头春、童羞面等一大批大、中、小型的荷花新秀，是育种者理想的原始材料。

尽管收集荷花品种资源的单位、企业并不少，全球达数十个之多，但真正按照科学的植物资源圃建设和管理要求实施的很少，且因种种原因，这些资源圃往往缺乏规范性和可持续性。全世界有关荷花的网站网页不少，但内容比较专业的很少，更缺乏一个包括荷花资源、研究、产业和文化等全部内容的信息共享平台，这对荷花的研究、产业和信息交流极为不利。目前，中国科学院上海辰山植物科学研究中心正在积极开展国际荷花资源圃、国际荷花网及数据库建设，并已取得阶段性进展[13]，2013年和2014年分别开通国际荷花网(www.nelumbolotus.com)和初步完成资源圃建设。

2.1.3 观赏荷花新品种

我国的观赏荷花的选育工作开始于武汉地区。在1960年左右，我国开始收集荷花资源并培育观赏荷花新品种[14]。观赏荷花新品种的培育工作起步发展较慢，“魏二”这一新品种的成功培育成为了荷花新品种培育的先锋。2000年后，不仅我国的科研单位开始研究荷花新品种，相关企业单位和个人也开始从事观赏荷花新品种的培育工作，因此，我国荷花新品种的数量逐年增加。2014年，在江苏省中国科学院植物研究所与某公司的共同努力下，培育出了观赏荷花新品种“秦淮淡妆”。该品种花色淡雅，属于中小型的半重瓣复色品种，在株型、花色上都取得了重大的突破。2015年在人工杂交的手段下，选育出了兼具美洲莲和亚洲莲等优良性状的新品种“大黄蜂”、“小酒莲”、“白衣仙子”等微型荷花，使得我国小型荷花的品种资源更进一步得到丰富。

在我国比较受欢迎的观赏荷花品种主要有“千瓣莲”、“大洒锦”、“粉千叶”、“美洲黄莲”等[15]，这些品种特色明显，惹人喜爱。近些年，培育出“大黄蜂”、“钱塘骄阳”、“青青子衿”等都是在花色花型上有创新、并且在国际上登录的新品种，表1为我国近年来观赏荷花新品种。

2.2 莲属品种问题与展望

莲属的品种多样性较高，且当前对全球荷花资源调查和多样性的理解还不够充分，特别是中国莲，因其分布和栽培很广，引种频繁，加上分布区域土地过度开发利用、干旱及洪涝等自然灾害的影响，许多野生栖息地被破坏，野生莲、野生型莲和栽培资源的地理界线常被打破，形态学上区分困难。野生莲资源保护必须建立在对其多样性的深度理解基础上，应设立野生莲自然保护区，优先保护特异性和重要性的居群。我国现存的野生莲栖息地很少，因此，建议采取就地和迁地模式分别建立自然保护区和荷花资源圃，对野生的和一些传统经典的栽培品种加强保护，更好地为荷花科研、产业和文化发展服务。

表1 观赏荷花新品种

2016年10月，上海辰山植物园、江苏省中国科学院植物研究所分别建立国家荷花种质资源库，其中上海荷花资源圃还被国际睡莲水景园艺协会(IWGS)认证为中国首个国际莲属资源圃(lnternational Nelumbo Collection)[16]，目前收集有荷花资源900余份，为全球数量最多、代表性最强和多样性最丰富。但仅有此两处荷花资源库还不够，资源的保护安全系数不高(同一资源至少在3个地点实施保存保护才更安全)，现有两处荷花资源库均位于华东地区，不能体现资源保护的地区性要求，如东北野生莲在北京以南生长很弱，非接近原生地气候条件的荷花资源库里的荷花品种很难被长期保存。资源的保存只考虑活体植株也不够，野生及野生型、纯系资源杂交F1代的莲子也应作为保护对象。目前，辰山植物园已同深圳国家基因库达成初步共识，将启动实施全球野生莲莲子永久保存计划，为莲属品种的多样性资源保存和可持续提供作出贡献。还应严格保护品种权，规范行业资源的交流和使用，充分尊重育种者的劳动成果，维护和增强荷花界的育种活力，促进新品种进入市场。2016年，《莲属DUS测试指南》公布，2019年第1批荷花新品种保护权获受理批准，在国家对知识产权日益重视的大环境下，一个充满活力和朝气、遵守行业操守和行为规范的荷花产业时代即将来临。

3 莲属植物育种繁殖简析

3.1 育种概况

国内资源始于张行言等于20世纪60年代开展荷花系统研究时，向各地收集荷花传统品种，经整理，开花者33个，其中子莲7个、藕莲6个、花莲20个。20世纪80年代初期，恢复荷花研究，重新向北京、杭州、当阳等地收集整理荷花品种41个，其中有18个品种与20世纪60年代收集的相同；另通过中国科学院武汉植物研究所引进日本品种16个(包括美洲黄莲)，共计57个品种，为育种的基本原始材料。20世纪80年代初期开始育种工作，一举选育了荷花新品种88个，其中大株型品种16个、中株型36个、小株型36个；同时，引进中国科学院武汉植物研究所培育的17个新品种，新品种总共105个，取得国内外荷花育种最佳成绩。当时新老荷花品种达162个，新育品种占全部品种的64.81%，162个品种已载入《中国荷花品种图志》[17]。20世纪90年代，中国荷花研究中心、杭州曲院风荷、中国科学院北京植物园、湖北省荆州技工学校、湖南省农业科学院蔬菜研究所等单位[18]，先后开展荷花育种工作，仅中国荷花研究中心便育出荷花新品种108个，其它单位培育的荷花新品种，有31个纳入中国荷花研究中心荷花品种资源圃，加上20世纪80年代选育和引进的105个，新品种共达244个，再加上20世纪80年代收集和引进的57个传统品种，共301个，其中新品种占全部荷花品种的81.06%。中国荷花品种资源圃已成为20世纪90年代世界上拥有荷花品种资源最多的资源圃[19]。

21世纪伊始，一大批荷花新品种推广后，倍受市场欢迎，激励中国荷花育种者开展荷花育种工作，再接再厉更上一层楼。2006—2010年，除发现隐匿民间的另一千瓣型荷花品种、从日本引进黄色品种“明美莲”外，各地培育的新品种累计近200个。

综上所述，作为有着荷花栽培悠久历史的中国，花莲的定向育种工作起步甚晚，从20世纪80年代至今仅30个春秋，却取得了惊世的辉煌成就。现中国拥有的荷花品种，包括《中国荷花品种图志》(2005年)所载608个品种，至少800个以上，其中培育的新品种约占90%[20]。

国外资源的引进始于20世纪70年代末，由日本阪本祐二将引自美国的美洲黄莲品系转赠给中国科学院武汉植物园，后被其它单位广泛引种并应用到育种中。21世纪初，江西省广昌白莲研究所引进泰国的热带莲，武汉市蔬菜科学研究所等单位先后对泰国、越南、印度、缅甸等国家考察并引进部分热带莲资源。美洲黄莲和热带莲的引进丰富了国内莲的基因库，特别是对花莲的育种产生了极大的推动作用。但国外莲资源收集较少，特别是东南亚、南亚等地区的热带莲资源、不同生态型的美洲黄莲资源，但这些资源在花莲、藕莲、子莲和藕带莲育种中都有潜在的利用价值[21]。

3.2 未来育种方向

3.2.1 耐深水的大株型品种

中国加入《国际湿地公约》以来，以及近年提出的乡村振兴计划上位政策的持续深入，这些都为荷花和其它水生植物的应用提供了广阔空间。问题是尽管我国掌控了大量的荷花种质资源，而能耐1.5m以上深水的、观赏价值高的品种并不多，现有的少数较耐深水品种，批量生产还不够大，远远不能满足市场的需要。荷花通常只适于浅水生长，但曾于2002年在云南邱北县“普者黑”风景区，出现了自然界衍生的耐水深3.2m的荷花。可见，培育耐水深2m以上的荷花品种完全可行。

3.2.2 微型、耐阴的碗莲品种

碗莲顾名思义指可在碗中观赏的小株型荷花品种群[22]。碗莲进入家庭养花的空间极大，宣传、推广这项应用历20a余，收效甚微。究其故，碗莲与其它荷花一样极不耐阴，有阳台的家庭，若日直射光不足6h，较难开花，着蕾、初开的碗莲搬至室内观赏，3d内必须移至露天或阳光充足的阳台调养，否则花蕾和荷叶都会菱蔫，而令人败兴；当今市场供应的碗莲株型和容器偏大，一般盆径多超过20cm，叶径超过18cm，花径亦达10cm以上，且沉重不便搬动。2007年在泰国举办的荷展会上欣赏了植于容器口径仅13～14cm的微型荷花。可见，培育超微、耐阴碗莲，进入千家万户，市场广阔，前途无量。

3.2.3 观花期长的品种

花期分单朵花期和群体花期。荷花单朵花期一般为3～4d，群体花期，池塘栽者约3个月，缸盆栽不足2个月，小容器栽培的碗莲约1个月左右，往往使爱莲人叹惜，更不能满足“十一”、“五一”黄金周群众渴望赏荷的热情。可喜的是，21世纪初，广东三水荷花世界培育热带型荷花成功后，情况有所改观。热带型荷花在珠江三角洲露地能从5月上旬开至12月下旬，约近8个月，在武汉地区可从6月中旬开至11月中旬，长约5个月。大力开展热带型荷花的育种，包括热带型荷花与温带型荷花的杂交育种，培育观花期长的荷花新品种，肯定备受市场欢迎，前景乐观。

3.2.4 花色新颖的品种

中国莲的基本花色，只见红、粉、白3色[23]。据文献记载，明代(1368—1644年)曾出现单瓣、重瓣黄莲，乃至“洒金莲”，清《佤荷谱》亦记有“蜜钵”品种，可惜均裡没。自20世纪下半叶加入美国莲的黄色基因后，中国莲的花色逐渐丰富起来。因缺乏蓝色基因，在已育成的几百个荷花品种来看，远不及菊花、月季花色的艳丽多彩。若求培育色彩斑斓的荷花品种，首先需物色具蓝色基因的非莲科植物，运用高科技育种手段，如细胞融合、转基因技术等。

3.2.5 丰富千瓣型品种

中国传统荷花中的重瓣化极强的千瓣型荷花，仅3个品种，即“千瓣莲”、“宜良千瓣”、“至尊千瓣”[24]，黄国振教授曾对千瓣莲花瓣由少瓣型进化演变、至无限增生的机制进行了观察和剖析，认为是在异常强烈的灾变性因素作用下发生的染色体DNA结构系列改变造成的。若要人工培育其它花色的千瓣莲，只有在钴60强辐射剂量作用下，或利用太空育种、离子注入等高新技术下才有可能实现[24]。

3.2.6 抗性品种

指培育抗严重虫害的品种。众所周知，荷花在辽阔的长江流域主栽区里，并无灾难性的病虫疫情发生，但在珠江三角洲亚热带地区自推广热带型荷花以来，茶黄蓟马(Seirtothrips Dorsalis )随之蔓延并波及普通莲而成灾。这种肉眼较难瞧见的小虫儿，陆地寄主很多，长年不间断地繁衍，从荷叶萌发出水起，就成群结队地飞至嫩叶背面吮吸叶液，致使叶片皱缩、减绿、变灰、失去光泽，甚至枯死。尽管花朵受害轻，由于大量荷叶受损，整个池荷失去观赏价值。使用药剂防治，只有在适当的时间内对陆地上的各种寄主喷药方可奏效，一且误失良机，待茶黄蓟马飞至荷叶上后就难以控制，故每年防治该虫害成为广东三水荷花世界最艰巨的田间管理工作。实践证明，三水有人在湖塘中发现，同一灾区有个别不同品种的荷叶翠绿亮丽，荷花受害极轻，表明此品种对茶黄蓟马有较强的抗性。可见，培育能抗御茶黄蓟马危害的品种有助于热带型荷花的推广和持续发展。

3.2.7 适合欧洲气候的荷花

欧洲靠大西洋沿岸的中纬度(40°～60°)国家，大多属温带海洋性气候，终年温和多雨，冬无严寒，夏无酷暑。这些国家的人民爱花，尤喜花朵硕大的花，故每年都要从国外大量进口鲜花。按理荷花应为首选，遗憾的是欧洲人百年前就从东方陆续引入荷花，因荷花不适应那里夏无酷暑、过于凉爽的气候而屡引屡折，现今这些国家只能从植物园的温室里见到东方娇容。广阔的欧洲花卉市场，尚待有志的育种人培育出耐凉爽气候的荷花，远渡重洋，填补空白。

3.2.8 兼用品种

荷花原本就是兼具观赏、食用和药用为一身的经济植物，后来因人们对其性状利用的目的性不同，从荷花中选育出各具用途的品种群。其中，花莲品种绝大多数的地下茎已无食用价值，有的雄蕊多瓣化，雌蕊也泡化或瓣化而不结实或很少结实。子莲先花后实，本身就兼具观赏和食用的双重性，只因品种群多为少瓣型而不被看好。而当今最大的湿地修复、水景建设市场，备受欢迎的是开花多、既好看又能丰产莲蓬的兼用荷花品种。故育种者要洞察市场动向，培育花莲时不可忽视兼用品种的育种。

4 总结

莲属植物是未被冰期吞噬而幸存的孑遗植物，素有“活化石”之称[25]。莲属植物在仅存2个种中国莲和美洲黄连的基础下，通过近现代科学研究，获得了超过2000个新品种。莲，作为我国栽培面积最大，品种资源最丰富的水生经济作物[26]，随着农村产业结构的调整与乡村振兴计划的开展，农村植莲区进一步扩大，新品种的需求也进一步增加，同时也刺激了莲属的科研工作，我国在莲属品种资源、育种、繁殖等方面都取得了较大的进步。未来，莲属植物仍然具有较大发展空间和研究潜力，值得科研人员进一步对此进行探究。