LED红蓝光光强模式对水培生菜生长与产量的影响

王 奇， 刘家源， 刘文科

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081；2.农业农村部设施农业节能与废弃物处理重点实验室， 北京 100081)

引言

光是影响植物生长发育的关键环境因子，它不仅为植物光合作用提供辐射能，而且还为植物提供信号调节其发育过程。光除了作为一种能源控制着光合作用，还作为一种触发信号影响着植物生长发育的许多方面，从种子发芽和脱黄化作用到对营养形态学(茎的生长和叶的伸展)、24 h节律的开始、基因表达、向地性和向光性，这就是植物的光形态建成[1]。光照强度和光照时间分别作为光变量用于探究对植物生长发育的影响，但单一方面的光变量并不能完全反映植物对光的响应。光辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的能量称之为光合有效辐射，简称PAR。弱光条件下提高DLI,可以促进植物的生长发育:种子萌发阶段,需光种子萌发率与DLI呈正相关;营养生长阶段,适当提高DLI,可以促进根系和地上部的生长,提高生物量的积累;生殖生长阶段,提高DLI可以促进植物的花芽分化,提高果实产量和品质[2]。因此，植物不同生长阶段对光的需求也是不同的。近年来新崛起的发光二极管(light emitting diode，LED)作为第四代照明光源，被认为是21世纪农业与生物领域最有前途的人工光源，具有良好的发展前景[3]。植物工厂利用LED进行光照时，可按生产需求调制光质和光强，能更好地研究园艺作物对生育期供光模式的生理响应机理，其研究结果也能为制定LED光照配方和照明策略提供生物学依据。

生菜营养价值丰富，不仅富含多种营养成分，而且具有抗衰老、降血压、防止癌细胞形成等保健功能，其市场需求量十分庞大，传统露天栽培和日光温室栽培的生菜无论从产量还是品质上都不能满足人们日益增长的需求[4]。通过工厂化栽培生菜，实现了自动化和标准化，确保了营养品质，水培生菜栽培条件的优化集中体现在其产量的提高和功能性养分的积累。

LED智能植物工厂已成为业界公认的的植物工厂发展方向，相关研究多聚焦在不同光质对生菜、番茄等植物的影响方面。目前，光照强度对植物的影响研究大多数集中在自然光下弱光对植物各个方面的影响[5，6]，然而植物工厂中生育期光照强度对植物的影响研究相对较少。因此，在植物工厂内，以意大利耐抽薹生菜为对象，研究LED红蓝光生育期光强模式对水培生菜生长与产量的影响，以期为绿叶生菜优质高效生产的供光模式提供理论依据和技术参数。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年10月至11月在中国农业环境与可持续发展研究所密闭植物工厂内完成。栽培环境温度为25±1 ℃，空气相对湿度为65%±5%，CO2浓度与外界大气CO2浓度一致。以“意大利耐抽薹”生菜(Lactuca sativa L.)为试验材料。2019年10月10日播种，将种子播种于海绵块中(2.0 cm×2.0 cm×2.0 cm)育苗。待生菜幼苗长至两叶一心时，移栽定植至水培床上(45 cm×45 cm×10 cm)水培并开始进行光照处理。营养液配方(mmol·L-1):0.75K2SO4,0.5KH2PO4,0.1KCl、0.65MgSO4·7H2O、1.0×10-3H3BO3、1.0×10-3MnSO4·H2O、1.0×10-4CuSO4·5H2O、1.0×10-3ZnSO4·7H2O、5×10-6(NH4)6Mo7O24·4H2O、0.1EDTA-Fe、4Ca(NO3)·4H2O。

1.2 试验设计

选用LED红蓝光组合灯板(50 cm×50 cm)进行光照处理，红光(R)主波长为658.5 nm，蓝光(B)主波长为446.6 nm。将定植后的生菜全生育期均分为3个生长阶段，分别用苗期、生长前期和生长后期表示，每段7 d，共计21 d，每天光照时间为6:00—22:00。试验共设置1个恒定光强模式处理和5个动态光强模式处理，6个处理分别用T1、T2、T3、T4、T5、T6表示。每个处理光周期均为16 h/18 h，光质为4R∶1B，保证各处理之间日累计光积分(DLI)相等。详细光强模式处理参数见表1。

表1 试验各生育阶段光强设置

1.3 取样与测定方法

分3阶段(7 d、14 d、21 d)进行采收，取样前，每个处理随机选择长势一致的4株生菜，分别在定植后7 d(苗期)、14 d(生长前期)、21 d(生长后期)采用SPAD-502叶绿素含量测定仪测定生菜叶片叶绿素含量，每株选取第一片、第二片、第三片完全展开的真叶进行测定。取样后将叶柄与叶片分离，用Li-3100C叶面积仪测量整株生菜叶片的叶面积，并用分析天平测定地上部鲜重和地下部鲜重，测定完地上和地下部鲜重后将生菜于105 ℃下杀青15 min，80 ℃烘干至恒重，称取地上部干重、地下部干重。

1.4 数据处理与统计

采用Microsoft Excel 2013软件对数据进行处理和绘图，采用SPSS18.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验。(LSD法，α=0.05)

2 结果与分析

2.1 生育期光强变化对生菜生物量的影响

如图1所示，水培生菜苗期阶段T1的生物量均不同程度高于其他5个处理，且各指标的最大值和最小值均有显著差异。除T1外，其他5个处理的生物量无明显变化。T1的地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重和地下部干重最大，分别为2.85 g、0.68 g、0.21 g和0.04 g。T5地上部鲜重最小为1.98 g，T3地下部鲜重最小为0.42 g。

小写字母表示处理在0.05水平上的差异显著性；误差线为标准误差图1 六种光强模式对水培生菜地上部鲜干重、地下部鲜干重的影响Fig.1 Effects of six light intensity patterns on biomass of Hydroponic Lettuce

水培生菜生长前期阶段不同光强处理对生菜地上部鲜重的影响。T1的地上部鲜重显著高于其他5个处理，除T1外，其他5个处理的地上部鲜重无明显变化。T1的地上部鲜重最大为21.70 g，T3的地上部鲜重最小为9.15 g。T2、T3、T4、T5、T6随着光照强度的增大，呈现出先升高后降低的趋势，T5达到峰值，为11.15 g。水培生菜生长前期阶段不同光强处理对生菜地下部鲜重的影响。T1的地下部鲜重显著高于T2、T3、T6，T1的地下部鲜重最大为1.70 g，T2的地下部鲜重最小为1.05 g。T2、T3、T4、T5、T6随着光照强度的增大，呈现出先升高后降低的趋势，T5达到峰值，为1.49 g。水培生菜生长前期阶段不同光强处理对生菜地上部干重的影响。除T1外，T2、T3、T4、T5、T6呈现出随光强的增大而增大的趋势。T5、T6显著高于其他4个处理，T6的地上部干重最大为0.90 g，T2的地上部干重最小为0.51 g。水培生菜生长前期阶段不同光强处理对生菜地下部干重的影响。除T1外，T2、T3、T4、T5、T6随着光照强度的增大，呈现出先升高后降低的趋势，T5达到峰值，为0.12 g。T1、T5的地下部干重最大为0.12 g，显著高于T2、T3、T6。

水培生菜生长后期阶段不同光强处理对生菜地上部鲜重的影响。各处理的地上部鲜重无显著差异性。T3的地上部鲜重最大为30.23 g，T2的地上部鲜重最小为22.45 g。T3、T4、T5呈现出随光照强度降低而降低的趋势。水培生菜生长后期阶段不同光强处理对生菜地下部鲜重的影响。T3的地下部鲜重显著高于T1、T2、T5、T6，T1、T2、T5、T6的地下部鲜重无显著差异。T3的地下部鲜重最大为6.57 g，T1的地下部鲜重最小为3.77 g。T3、T4、T5呈现出随光照强度降低而降低的趋势。水培生菜生长后期阶段不同光强处理对生菜地上部干重的影响。T1、T2、T3、T4、T5的地上部干重无显著差异，T6的地上部干重显著低于其他5个处理。T3的地上部干重最大为3.14 g，T6的地上部干重最小为2.35 g。T3、T4、T5、T6地上部干重呈现出随光照强度降低而降低的趋势。水培生菜生长后期阶段不同光强处理对生菜地下部干重的影响。T5、T6的地下部干重显著低于T1、T2、T3、T4，T1、T2、T3、T4的地下部干重无显著差异。T2的地下部干重最大为0.44 g，T6的地下部干重最小为0.30 g。T4、T5、T6呈现出随光照强度降低而降低的趋势。

2.2 生育期光强变化对生菜形态指标的影响

由表2可知，水培生菜苗期阶段各处理的叶面积无显著差异，T2的叶面积最大为74.15 mm2，T6的叶面积最小为61.71 g。T1、T2、T3、T4、T5、T6的叶面积无明显变化。T1的SPAD显著高于其他5个处理。T1的SPAD最大为28.80。水培生菜生长前期阶段各处理的叶面积无显著差异，T2的叶面积最大为229.70 mm2，T6的叶面积最小为193.79 mm2。T1的SPAD显著高于T2、T3、T5、T6。T1的SPAD最大为34.03，T2的SPAD最小为27.18。水培生菜生长后期阶段T5的叶面积显著低于其他5个处理。T3的叶面积最大为540.64 mm2，T5的叶面积最小为396.32 mm2。T3、T4、T5的叶面积呈现出随光照强度降低而减小的趋势。T5的SPAD最大为36.45，T6的SPAD最小为30.40。T2、T3、T4的SPAD呈现出随光照强度降低而升高的趋势。

表2 六种光照模式对水培生菜形态指标的影响

3 讨论与结论

光是植物正常生长发育不可或缺的环境因子，它不仅为植物光合作用提供辐射能，而且还为植物提供信号，调节其发育过程，对作物形态有较大的影响。LED红蓝组合光照射能提高植物叶片光合速率、促进碳水化合物的积累，并提高品质[7，8]。Fu等[9]发现，600 μmol·m-2·s-1以下时，生菜产量随着光照强度的升高而逐渐增加。本研究结果表明，水培生菜苗期阶段T1的生物量均不同程度高于其他5个处理，除T1外，其他5个处理的生物量无明显变化；T1的SPAD显著高于其他5个处理，苗期阶段各处理的叶面积无显著差异。表明水培生菜苗期阶段，适当调高光照强度可以促进生菜的生长。水培生菜生长前期阶段，T1的地上部鲜重显著高于其他5个处理，除T1外，其他5个处理的地上部鲜重无明显变化；T1的地下部鲜重显著高于T2、T3、T6；T2、T3、T4、T5、T6的地上部鲜重与地下部鲜重随着光照强度的增大，呈现出先升高后降低的趋势，并在T5达到峰值；除T1外，T2、T3、T4、T5、T6的地上部干重呈现出随光强的增大而增大的趋势，T5、T6显著高于其他4个处理；除T1外，T2、T3、T4、T5、T6的地下部干重随着光照强度的增大，呈现出先升高后降低的趋势，T5达到峰值；T1的SPAD显著高于T2、T3、T5、T6，水培生菜生长前期阶段各处理的叶面积无显著差异。表明水培生菜生长前期阶段，地上部鲜重、地下部鲜重、地下部干重在一定光强范围内，随着光照强度的增大，呈现出先升高后降低的趋势，T6出现降低可能是因为受到一定的光胁迫，光强过高会导致光系统热耗散的增加进而降低了光化学效率[10]。T1的地上部鲜重、地下部鲜重、地下部干重均大于其他处理，尤其T1的地上部鲜重显著高于其他5个处理，表明水培生菜生长前期，生菜有一定的适应性。生长前期T1的地上部鲜重显著高于其他各处理，而T1的叶面积却与其他各处理无显著差异，这说明弱光条件下，由于光能供给不足，植物未能积累足够的干物质，造成徒长现象。随着DLI的增加，植物的茎粗有增大的趋势，叶面积比有减小的趋势[11]。叶面积比(LAR=叶面积/干质量)可以间接表示叶片的厚度，该值越低说明叶片越厚，植株越健壮。水培生菜生长后期阶段，T3、T4、T5的地上部鲜重、地下部鲜重、叶面积呈现出随光强的降低而降低的趋势；T3、T4、T5、T6的地上部干重呈现出随光强的降低而降低的趋势；T4、T5、T6的地上部干重呈现出随光强的降低而降低的趋势；表明水培生菜生长后期光强的变化会对抗氧化胁迫的能力产生影响。黄卫东和吴兰坤[12]研究发现随着光强的减弱, CAT活性下降;MDA含量和 POD活性上升。

综上所述，对于水培生菜苗期阶段200 μmol·m-2·s-1光照强度处理优于100 μmol·m-2·s-1光照强度，但差异并不明显；水培生菜生长前期阶段，T1的地上部鲜重显著高于其他处理；水培生菜生长后期阶段，T3的地上部鲜重高于其他处理，达到最大值。在相同DLI条件下，T3：100，150，350 μmol·m-2·s-1能够提高水培生菜的产量，使之生长的更好。