黑龙江穆棱东北红豆杉自然保护区兽类多样性及东北虎猎物资源

牛莹莹 张子栋 刘艳华* 邱岩明 王道辉 周绍春

(1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.黑龙江省野生动物研究所，哈尔滨，150081；3.黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区，穆棱，157500)

生物多样性是生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和[1-2]。兽类是生物多样性的重要组成部分，也是维持生态环境健康，维持生态平衡可持续发展的重要组成部分，但由于土地利用类型的改变和人类对兽类动物的盗猎，兽类资源被列为森林生态系统优先保护物种[3-4]。为了保护野生兽类资源，开展生物多样性监测，关键物种资源调查是生物多样性保护管理的基本步骤[5-6]。近年来，红外触发相机的广泛应用极大地促进了野生动物监测工作的开展[7]，作为一种非损伤性的调查和监测方法，红外相机技术目前已经成为生物多样性调查的重要手段之一[8]。此外，在东北林区野生动物资源调查中，样方调查不仅能通过对收集的足迹信息进行识别、统计兽类多样性分布，还能通过收集的动物足迹信息准确估算大型有蹄类动物密度，计算种群数量，乃至大型食肉动物东北虎(Pantheratigrisaltaica)的猎物生物量[9-10]。但由于红外相机监测和样方调查2种方法在监测强度和工作方式上存在差异，红外相机可进行全天候连续监测，劳动强度小，受环境限制较样方调查小[11]。样方调查具有可根据动物足迹统计物种密度的优点[12]。因此，采用相机监测与样方调查相结合的方式，将能更加全面反映调查区域野生动物的实际情况，为科学管理野生动物提供可靠数据依据。

黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区自成立以来，有关兽类多样性、东北虎及猎物资源研究较少。为了进一步了解保护区内野生动物资源现状，于2016—2018年利用红外相机监测和样方调查技术对保护区的兽类多样性和东北虎猎物资源进行监测、调查研究，旨在了解保护区内兽类物种多样性现状，明确保护区内东北虎及猎物资源情况，积累基础资料，为保护区管理提供科学参考。

1 研究地点

黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区位于黑龙江省穆棱林业局龙爪沟林场、和平林场、共和经营所施业区内(130°00′—130°28′E；43°49′—44°06′N)，东西宽33 km，南北长31 km，总面积35 648 hm2，按“自然保护区建设标准”中的“自然保护区规模划分原则”，属于国家濒危植物自然保护区，这里也是东北虎的主要活动区域。西部与吉林省森工集团相邻，东南部紧靠绥阳林业局和吉林东北虎分布区，北部分布有大面积的东北虎潜在分布区。山体形状以浑圆状为主，山势较低，海拔高度为500—900 m。气候属中纬度温带大陆性季风气候，年平均气温-2.0℃，无霜期短，雨季短，降水集中，降水高峰在七八月出现。年平均蒸发量为1 048.8 mm。风速较小，年平均风速1.8—2.9 m/s。森林植被类型以针阔混交林为主，保护区内分布的植物有163科472属1 135种，丰富的野生植物为野生动物的生存和发展提供了非常好的条件。

2 研究方法

2.1 相机监测和样方调查

2.1.1 相机监测

相机监测时间为2016年10月—2018年3月。根据保护区巡护人员长期观察及历史监测资料，结合野生动物活动特点及生境特征，本次监测共布设远红外相机40台(图1)。在布设相机时尽量选择视野开阔的兽道、倒木和水源等地。相机机身与地面垂直，镜头与兽道垂直，相机距动物通道中心线3.5 m左右，拍照水平线比兽道所在平面高约50 cm，用于相机固定的树木直径需大于16 cm，以避免由于树木的晃动导致相机误拍。相机固定好以后，清除相机前的杂草，避免误拍和遮挡镜头。相机布设完成后，记录布设时间、布设人和GPS坐标。

2.1.2 样方调查

2016—2018年冬季，在红豆杉自然保护区范围内布设7个大样方开展调查(图1)，样方抽样面积大于保护区面积的10%。总体抽样强度达到保护区东北虎适宜栖息生境面积的19.64%左右，调查样方覆盖针叶林、针阔混交林、阔叶林和灌木丛等林型，调查期间每天7：00出发，17：00结束。每个小样方由专业技术人员和向导2人组成，小样方长度5 km，1 d需要完成4个小样方即1个大样方，在调查过程中，记录遇见的野猪(Susscrofa)、马鹿(Cervuselaphus)、西伯利亚狍(Capreoluspygargus)、梅花鹿(Cervusnippon)等有蹄类野生动物在雪地上留下的足迹、卧迹、粪便、尿迹、食痕，同时记录植被类型、隐蔽度、活动点的地理坐标等信息。有蹄类野生动物只记录24 h内的新鲜足迹，每个记录点距离下一个记录点要超过100 m，成群动物活动足迹要区分个体数，避免重复记录。各林场调查大样方数见表1。

表1 有蹄类猎物种群调查大样方布设统计表

2.2 数据处理

2.2.1 红外相机数据收集处理

野外收集储存卡后，将每个相机位点收集的影像资料导入相机位点编号的文件夹中，对每个位点照片和视频信息进行提取，核对照片和视频进行兽类物种识别鉴定[13]。物种鉴定完毕后删除空拍和无效照片信息，按照统一的格式：相机位点编码、每个相机位点原始照片序号、拍摄时间、工作天数、所拍动物种类等信息录入数据库。然后去除重复的动物个体照片(即去除同一地点同一动物在连续拍摄的2张照片中的重复照片)。本研究以单个相机野外连续工作24 h作为1个有效工作日[14]，以1 h间隔拍到的独立照片数衡量物种的相对数量，在此基础上计算各兽类物种的相对丰富度，其公式如下[15]：

RAI=Ai/T×100

式中，RAI为物种相对丰富度指数，Ai为第i类动物的独立有效照片数，T为总的相机有效工作日。

2.2.2 样方数据处理

有蹄类猎物种群密度，以调查样方内24 h内发现的有蹄类新鲜足迹数量计算，公式如下：

式中，P为大样方有蹄类动物总足迹数，i为小样方数(i=1，2，3，4)，j为小样方发现1种有蹄类动物群足迹数(j=1，2，3，…m)，xij为进入小样方内的1种有蹄类动物足迹数，yij为出去小样方的1种有蹄类动物足迹数。

有蹄类动物密度的计算方法是根据每个实际测量的样本区域的有蹄类动物总数除以实际调查面积：

式中，D为某一调查动物的平均密度，pi为第i个大样方内动物的密度，s为抽样总面积。

研究地区调查的某一动物的种群数量：

P=D×S

式中，P为调查的某一动物的种群数量；S为保护区面积。

2.2.3 猎物生物量

2003年Bagchi等[16]的研究表明：东北虎偏好捕食体重较大的猎物。因此，本文进一步分析了黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区东北虎的猎物生物量。参考野猪、梅花鹿、马鹿和西伯利亚狍的种群结构和体重参数[17-19](表2)。

表2 野猪、梅花鹿、马鹿和西伯利亚狍体重参数

然后结合各猎物的种群数量计算其生物量，计算公式如下：

Bprey=DpreyWprey

式中，Bprey为猎物生物量，Dprey为猎物种群数量，猎物平均活体体重(kg)[20]。

3 结果

3.1 远红外相机监测多样性结果

40台红外相机累计监测12 250个捕获日，共获得独立有效照片1 139张，拍摄到兽类8科17种(表3)。

通过物种捕获数量和相机捕获日之间的分析，研究发现40台红外相机连续监测245 d(即9 800个捕获日)时，物种捕获数量达到渐近线，物种数不再增加，能拍摄到监测区域的大部分兽类(图2)。此外，通过随机抽取相机位点数拍到的动物种类分析表明，若在保护区布设32个相机位点，在拍照天数充足的情况下也基本能满足保护区物种多样性监测的需要。在相机监测中，西伯利亚狍相对丰富度指数最高，其次为狗獾(Melesleucurus)，赤狐(Vulpesvulpes)在保护区仅拍到过1次(表3)。

表3 相机监测获得的保护区兽类物种多样性

3.2 冬季样方调查监测结果

样方调查共观察到兽类足迹261条，共鉴定兽类7科10种，分别为东北豹(Pantherapardusorientalis，足迹1条)，西伯利亚狍(96条)、东北兔(Lepusmandshuricus，56条)、马鹿(6条)、梅花鹿(5条)、黑熊(Ursusthibetanus，2条)、野猪(83条)、黄鼬(Mustelasibirica，5条)、青鼬(Martesflavigula，3条)、松鼠(Sciurusvulgaris，4条)。相对足迹偶见率以西伯利亚狍最高，占足迹总数的36.78%，其次为野猪，占足迹总数的31.80%。

3.3 相机监测、样方调查兽类多样性比较

相机监测拍摄到兽类8科17种，样方调查足迹鉴定出兽类7科10种(图3)。在保护区调查发现的17种兽类物种中，样方调查未发现猫科(Felidae)动物东北虎和豹猫(Prionailurusbengalensis)的足迹，发现东北豹足迹1条；犬科(Canidae)动物貉(Nyctereutesprocyonoides)和赤狐均没发现；鼬科(Mustelidae)动物水獭(Lutralutra)和狗獾足迹未被发现，仅收集到黄鼬和青鼬足迹信息；熊科(Ursidae)动物样方足迹调查仅发现黑熊，未收集到棕熊足迹信息。对于鹿科(Cervidae)动物、猪科(Suidae)动物、松鼠科(Sciuridae)动物和兔科(Leporidae)动物，相机监测和样方调查发现的物种数量相同。

3.4 东北虎主要猎物资源

样方记录了东北虎的主要猎物野猪、马鹿、西伯利亚狍、梅花鹿4种有蹄类猎物足迹。其中在7个样方中都发现了野猪、西伯利亚狍足迹，野猪的平均密度为1.43只/km2，西伯利亚狍的平均密度为1.91只/km2；在和平林场的3个样方中发现梅花鹿和马鹿足迹，马鹿的平均密度为0.098只/km2，梅花鹿的种群密度为0.076只/km2。

根据调查结果，对红豆杉国家级自然保护区东北虎栖息地有蹄类猎物种群数量进行统计分析，西伯利亚狍是保护区种群数量最多的有蹄类物种，种群数量约681只，野猪种群数量为510只，马鹿种群数量为35只，梅花鹿的种群数量为27只。根据野猪、梅花鹿、西伯利亚狍和马鹿种群结构及体重参数计算，黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区东北虎可捕食的主要猎物资源猎物生物量为92 604.19 kg，其中西伯利亚狍生物量为20 210.94 kg，野猪生物量为64 735.00 kg，马鹿生物量为6 023.25 kg，梅花鹿生物量为1 635.00 kg。

4 讨论

本研究利用红外相机监测技术和冬季样方调查技术对黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区的兽类多样性进行调查，并有针对性地分析了保护区东北虎的猎物资源，丰富了保护区的野生动物调查和监测手段。在兽类物种多样性方面，相机监测记录了兽类8科17种，样方调查通过足迹识别的兽类物种为7科10种，相机监测发现的物种较样方调查多7种，但是样方调查中所记录的物种在相机监测中均被拍到，这可能与调查监测方法和动物生物学习性有关[21]。本次相机监测拍到国家一级重点保护动物东北豹和东北虎，而样方调查仅发现东北豹足迹信息，相机监测获得的东北虎分布信息证明了穆棱红豆杉国家级自然保护区有东北虎分布，为加强东北虎保护提供了有力数据支持。此外，相机监测获得的物种数较多可能与相机监测时间较长，红外相机监测具有24 h持续不间断工作的优势有关。但是在相机监测中发现，当冬季气温低于-23℃时，多数相机将停止工作。因此，在寒冬进行调查时，东北地区仍然可选择将样方调查用于野生动物兽类多样性调查的主要方法。

兽类物种相对丰富度指数表明，西伯利亚狍和狗獾在保护区分布相对数量多，但是综合动物生物学习性和相机监测获得的照片分析表明，狗獾活动范围小，活动频繁，就单只(或群)重复拍到的概率较高，因此狗獾的丰富度指数值可能偏高。然而，冬季北方寒冷，狗獾多数时间躲藏在洞穴避寒。

在相机监测兽类物种多样性研究中，合理的安排相机数量和开展相机监测时间长度是科学开展工作，节约劳动力和资金的关键[22]。根据相机监测获得的数据表明，在保护区布设32个位点或达到9 800 个相机捕获日时，基本能满足物种多样性监测的需要。

东北虎分布区猎物种群数量及其生物量是东北虎种群保护和恢复的重要组成部分[23]。研究猎物种群数量和种群结构的方法包括野外大样方调查[24]、样线调查[25]、航空调查等主要方法[26]。其中样方调查由于具有一定的调查区域面积，其调查结果往往较准确[9]。本研究采用样方调查不仅进行了保护区兽类多样性研究，还开展了东北虎及主要猎物野猪、西伯利亚狍、马鹿和梅花鹿研究。调查表明，西伯利亚狍是保护区种群数量最多的有蹄类物种，其种群密度为1.91只/km2，野猪的种群数量也相对较多，其种群密度为1.43只/km2。野猪和西伯利亚狍在该保护区仍然是东北虎的主要猎物资源。梅花鹿和马鹿种群密度低，急需重点恢复。东北虎猎物生物量分析表明，保护区主要猎物资源的猎物生物量为92 604.19 kg，只能满足较少的东北虎在该保护区栖息生存。

致谢：野外工作期间得到了黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区全体员工的大力支持，特此致谢！