青干金枪鱼骨骼系统研究

杨 蕊 ，于 刚 ，胡 静 ，周胜杰 ，方 伟 ，马振华

（1. 中国水产科学研究院南海水产研究所/农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东 广州 510300；2. 三亚热带水产研究院，海南 三亚 572018）

鱼类骨骼和其他脊椎动物一样，具有支撑身体、保护体内器官等重要作用，与软骨组织和所附肌肉等共同完成一系列运动[1]。鱼类骨骼主要包括内骨骼和外骨骼，内骨骼主要指头骨、脊椎和附肢骨骼，而外骨骼指鳞片和鳍条[2]。近年来，国内外学者对多种鱼类骨骼进行了研究[3-8]，但金枪鱼骨骼系统的研究仍为空白。青干金枪鱼 (Thunnus tonggol) 是鲭科、金枪鱼属鱼类，其渔业资源丰富，几乎是支撑整个印度-太平洋地区的商业、手工业和休闲渔业的重要物种[9-10]。国内外学者对其营养价值、分类地位及资源分布等已开展部分研究[11-13]，但对其骨骼系统的研究几乎未见相关报道，骨骼与鱼类分类学和亲缘关系有着密切的关系，也是鱼类年龄鉴定和生长发育状况分析的重要依据[14-15]。因此，本文对青干金枪鱼骨骼系统进行了全面的观察和研究，旨在了解青干金枪鱼骨骼系统的基本特征，并为其环境适应等提供相关的理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料来源

青干金枪鱼幼鱼采自海南陵水新村港附近海域(109°58'20.23'E、18°22'55.35''N)，经过 6 个月的陆基驯养，全长达22.5～35.8 cm，体质量为463.6～812.3 g。选取5尾健康的青干金枪鱼麻醉后冰鲜备用 (图 1)。

图1 实验用青干金枪鱼Figure 1 T. tonggol for experiment

1.2 实验方法

首先通过X-ray透视成像系统 (Modulo Easy 30, SMAM S.R.L.) 将冰鲜的全鱼进行扫描获取骨骼图片，再将全鱼用镊子和解剖刀剔除鱼皮，并将样本置于方斑东风螺 (Babylonia aerolata) 养殖池中，利用东风螺将鱼肉舔食干净，获得青干金枪鱼完整骨架。将青干金枪鱼骨架在10%的过氧化氢 (H2O2)溶液中浸泡1～2 d，最后用75%乙醇溶液浸泡12 h，捞出晾干后进行骨骼拍照与分析。为了便于骨骼收集，需要将青干金枪鱼样本置于固定的60 cm×30 cm网框中，再将整个网框置于东风螺养殖池中。每2 h停气观察一次，查看骨骼情况，避免骨骼浸泡时间过长而损毁。在鱼肉未被舔食完毕的情况下切勿移动样本，避免东风螺受惊不再舔食鱼肉。东风螺由国家贝类体系三亚综合试验站研究团队提供。

X-ray透视成像系参数设置为kVp=40，mAs=3.2。kVp表示某高压下电源产生的韧致辐射和响应的特征X射线形成的X-ray谱。mAs指管电流每秒，可理解为X射线量，mAs越高，X射线量越多。X射线背景板 [ 法国泰雷兹集团 (THALES)，pixium 3543 EZ]。

1.3 图片处理

2 结果

2.1 青干金枪鱼骨骼X-ray透视系统成像及附肢骨骼

X-ray透视系统成像 (图2-a) 结果显示，同其他鱼类骨骼系统一致，青干金枪鱼骨骼主要分为附肢骨骼和主轴骨骼两个部分。通过X-ray 透视成像系统，获得了青干金枪鱼完整骨架结构，主要包括头部、脊柱、尾部以及附肢骨骼。青干金枪鱼附肢骨骼包括带骨和支鳍骨 (图2-b)。其中带骨包括支持胸鳍 (Pcf) 的肩带 (Ptg) 和支持腹鳍 (Pif) 的腰带(Plg)。肩带左右成对，主要由上匙骨 (Sc)、肩胛骨(Sl)、匙骨 (Cl) 和乌喙骨 (Cd) 组成。上匙骨为略长的片状骨，上窄下宽，下端与匙骨和肩胛骨愈合相接。匙骨弯曲似弓形，为肩带中最大的1块骨骼，上端与上匙骨及肩胛骨愈合连接，中部与乌喙骨紧密连接。肩胛骨中央有一个圆形小孔，略呈方形片状骨，右上角有关节状突起，直接连接鳍条，前缘与匙骨愈合连接，后缘与胸鳍支鳍骨连接，下缘与乌喙骨愈合相接。乌喙骨为薄片状骨，似鸟嘴，上部近似扇形，上接肩胛骨，中部两端突起中间凹陷，下部细长呈三角形，与匙骨中部相连。腰带由两块不规则的无名骨组成，左右对称 (图2-c)，前端有较长突起，后端通过结缔组织与腹鳍鳍条相连。

图2 青干金枪鱼X-ray成像及附肢骨骼Af. 臀鳍；Cf. 尾鳍；Df. 背鳍；Pcf. 胸鳍；Pif. 腹鳍；Ptg. 肩带；Plg. 腰带；D. 齿骨；M. 上颌骨；Pm. 前颌骨；V. 脊柱；Dr. 背肋；Vr. 腹肋；Sc. 上匙骨；Sl. 肩胛骨；Cl. 匙骨；Cd. 乌喙骨；In. 无名骨；An. 支鳍骨；Mp. 间鳍骨Figure 2 X-ray scan of T. tonggol and its skeleton appendiculareAf. Anal fin; Cf. Caudal fin; Df. Dorsal fin; Pcf. Pectoral fin; Pif. Pelvic fin; Ptg. Pectoral girdle; Plg. Pelvic girdles; D. Dentary; M. Maxilla;Pm. Premaxilla; V. Vertebra; Dr. Dorsal rib; Vr. Ventral rib; Sc. Sapra clavicle; Sl. Spealbone; Cl. Cleithrum;Cd. Coracoil; In. Innominatum; An. Actinost; Mp. Middle pterygiophore

青干金枪鱼附肢骨骼还包括背鳍 (Df) 和臀鳍(Af) 支鳍骨等。背鳍支鳍骨分为第一背鳍支鳍骨和第二背鳍支鳍骨，位于第7至第22节椎体上方、背部，共有18枚。其中，第一背鳍第1枚支鳍骨粗壮似匕首，第2至第7枚支鳍骨较细小；第二背鳍第1至第3和第11枚支鳍骨较细，而第4至第10枚粗壮。青干金枪鱼臀鳍共有9枚支鳍骨，其中第1枚最长且薄膜状骨片较粗，第2枚稍短、粗壮，第3至第9枚依次缩短且薄膜骨片不明显。青干金枪鱼的支鳍骨和鳍棘之间通过间鳍骨相关节。

2.2 青干金枪鱼头骨

青干金枪鱼头部骨骼结构较为复杂，包括脑颅骨骼和咽颅骨骼两部分。脑颅骨骼主要分为嗅区骨骼、额眼区骨骼、蝶骨区骨骼和枕骨区骨骼。咽颅骨骼是包围在消化管前端的骨骼，包括颌弓、舌弓、鳃弓和鳃盖骨系。

2.2.1 青干金枪鱼脑颅骨骼 青干金枪鱼嗅区骨骼主要包括1块前筛骨 (Pe)、1对鼻骨 (N)、1块中筛骨 (Me)、1块犁骨 (Vo) 和1对侧筛骨 (Le)。前筛骨的背面和腹面均有凹陷，背面与前颌骨(Pm) 突起处通过嵌套连接，其腹面紧贴中筛骨和犁骨 (图3-a)。犁骨位于整个脑颅腹面的最前端中央位置，呈前端膨大后端尖锐的三角形 (图3-d)。紧贴犁骨之后为中筛骨，其前端稍有突起两侧呈弧状向外延伸，后端尖细呈三角形 (图3-d)。贴连前筛骨和中筛骨两侧为侧筛骨，内有不规则状凹陷(图3-d)。鼻骨为管状，较细长，前端游离，通过软组织与上颌骨前端连接，后端连接与于侧筛骨和额骨接合处 (图3-a)。

图3 青干金枪鱼头部骨骼D. 齿骨；M. 颌骨；Pm. 前颌骨；Op. 鳃盖骨；Iop. 间鳃盖骨；Pop. 前鳃盖骨；Sop. 下鳃盖骨；Pro. 眶前骨；Poo. 眶后骨；Pas. 副蝶骨；F. 额骨；P. 顶骨；Pt. 翼耳骨；Epo. 上耳骨；prm. 前耳骨；Opo. 后耳骨；So. 上枕骨；Bo. 基枕骨；Exo. 侧枕骨；Vo. 犁骨；Pe. 前筛骨；N. 鼻骨；Me. 中筛骨；Le. 侧筛骨；Sp. 蝶耳骨；Bhy. 基舌骨；Chy. 角舌骨；Hy. 下舌骨；Ehy. 上舌骨；Uhy. 尾舌骨；Ihy. 间舌骨；Bsc. 基鳃骨；RB. 鳃条骨；Ba. 鳃弓Figure 3 Head bone of T. tonggolD. Dentary; M. Maxilla; Pm. Premaxilla; Op. Opercle; Iop. Interopercle; Pop. Preopercle; Sop. Subopercle; Pro. Preorbital; Poo. Postorbital;Pas. Parasphenoid; F. Frantal; P. Parietal; Pt. Pterotic; Epo. Epiotic; So. Supraoccipital; Bo. Basioccipital; Exo. Exoccipital; Vo. Vomer; Pe. Preethmoid; N. Nasal; Me. Mesoethmoid; Le. Lateral ethmoid; Sp. Sphenotic; Bhy. Basihyoid; Chy. Cerohyoid; Hy. Hypohyoieum; Ehy. Epihymenium;Uhy. Urohyal; Ihy. Interhyoideum; Bsc. Basibranchial; RB. Radii branchiostegi; Ba. Branchial arch

青干金枪鱼额眼区骨骼由1对额骨 (F)、1对顶骨 (P) 和6对围眶骨组成，围眶骨包括2对眶前骨 (Pro) 和4对眶后骨 (Poo)。额骨为脑颅骨中最大的骨骼，面积约占整个脑颅的1/2，位于脑颅背面，背面较为扁平，腹面有棱状脊 (图3-a)。顶骨为类似三角形的片状薄骨，前端部分覆盖额骨，内侧有较小的嵴状突起 (图3-a)。眶前骨位于整个眼眶前部偏下的位置，为略长的扁平膜状骨片，前端具有关节窝与侧筛骨相连。眶前骨之后是眶后骨，每一块眶后骨形状各异。第1块围眶骨也称泪骨，略呈三角形，具细小锯齿。第2块围眶骨长条状，与眶前骨后端交接处附有不规则骨膜。第3块围眶骨较小，是中空的管状。第4块围眶骨稍大，半圆形骨片。第5块围眶骨连接于第3块围眶骨之后，为较短管状骨。第6块围眶骨较细，呈管状 (图3-a)。眶前骨和眶后骨连接，与额骨等组成眼眶。

青干金枪鱼蝶耳骨区骨骼包括1对蝶耳骨 (Sp)、1对翼耳骨 (Pt)、1对上耳骨 (Epo)、1对前耳骨(Prm)、1对后耳骨 (Opo) 和1块副蝶骨 (Pas)。蝶耳骨紧接于额骨之后偏向外侧，内侧被额骨所覆盖，与额骨等构成眼眶骨 (图3-a)。翼耳骨前端附于蝶耳骨表面，为不规则块状骨，边缘不规则向内，与额骨、顶骨等紧密连接 (图3-b)。上耳骨向内凹陷，与顶骨、翼耳骨等镶嵌连接。前耳骨位于颅腔侧面，面积较大，形状不规则，内面多突起，构成颅腔内表面。后耳骨，略呈圆形薄片骨，腹面有较小棘突，与前耳骨、翼耳骨及侧枕骨相连。副蝶骨位于颅腔中央，长条棒状，前端连于犁骨、中筛骨和侧筛骨，中后部稍宽，侧翼稍向上突起，以副蝶骨为中轴两侧骨骼对称。

青干金枪鱼枕骨区骨骼包括基枕骨 (Bo)、上枕骨 (So)、侧枕骨 (Exo) (图3-a、3-d)。基枕骨侧面狭长，呈倒三角形，中央突起成嵴，前腹面有一浅沟，后端形成凹臼关节面与第一节椎体相连。上枕骨位于顶骨后方中央，为脑颅中最高的一块骨骼，中央向上隆起形成薄骨片，为上枕骨嵴。侧枕骨位于基枕骨侧上方，左右侧枕骨相连接，与基枕骨共同围成椎骨大孔，骨体后端通过关节与第一节椎体连接。

2.2.2 青干金枪鱼咽颅骨骼 青干金枪鱼颌弓区骨骼主要作用是组成口缘和支撑口腔 (图3-a、3-c)。包括1 对前颌骨 (Pm)、1对上颌骨 (M)、1对齿骨(D)、1 对关节骨 (Ar)、1对方骨 (Q)、1对前翼骨和1对后翼骨。左右前颌骨在吻端汇合成弧形，汇合处向上突起与前筛骨相连，基部的不规则片状突起和上颌骨前端突相连，下部有排列不规则的锐齿。前颌骨上方附有长条形上颌骨，前端不规则膨大，内侧紧贴于前筛骨外侧，中部凹陷与前颌骨相连，后端稍膨大成片状。齿骨位于下颌最前端，左右两齿骨汇合成弧形，与前颌骨相对应，其前端较窄，后端稍大，后端与前颌骨、上颌骨通过关节骨相连，上部附锐齿。关节骨前端呈三叉戟状，由韧带与齿骨上枝后端相连接，内侧中间凹陷附有透明丝状麦克尔氏软骨。方骨为三角形片状骨，前上缘紧贴前翼骨，后缘紧贴后翼骨。前下部两侧突起，形成膨大的关节突，与关节骨后端相连，底部向上凹陷，扣于前鳃盖骨上。前翼骨细长，呈120°弯曲，弯曲处下缘有片状突起，后缘紧连于方骨前上缘内侧。后翼骨扁平薄片状，外侧表面向内凹陷，上部为三角形膜质骨片，内侧向前上方伸展呈条形片状骨，前下缘紧贴方骨。

调平控制系统Bode图如图5，相位裕度和幅值裕度均为正，该调平控制系统是稳定的。由Simulink仿真可得出控调平制系统单位阶跃响应曲线(图6)，调平控制系统能达到稳定状态，但响应较慢，需设计模糊PID控制器。

青干金枪鱼舌弓区骨骼位于颌弓区的后下方，包括口咽腔的腹面及两侧鳃弓的下部，构成口咽腔的底部 (图3-c、3-e)。舌弓区骨骼主要包括1块基舌骨 (Bhy)、1对下舌骨 (Hy)、1对角舌骨 (Chy)、1对上舌骨 (Ehy)、1块尾舌骨 (Uhy)、1对间舌骨(Ihy)、3块基鳃骨 (Bsc)、3对鳃条骨 (RB) 和5对鳃弓 (Ba) 。基舌骨位于口腔底部，长倒三角形，前端宽后端稍窄，腹面具有一隆起的嵴，前端游离、被结缔组织覆盖，后端连接于两块下舌骨之间，末端与基鳃骨通过关节紧密连接。下舌骨形状不规则，上下两块通过关节愈合紧贴，外侧与角舌骨前端紧密相连，内侧向内有一个突起，与基舌骨相连。角舌骨前端紧连于下舌骨之后，扁平近似长方形，腹部外侧附着有3块鳃条骨。上舌骨位于角舌骨后方，为1对扁平的三角形骨，后端背面与间舌骨关节。尾舌骨位于舌弓的腹面底部，侧面呈三角状，前部上端通过韧带与基鳃骨相连接，末端通过韧带与肩带和腰带相连。间舌骨 (茎舌骨) 位于上舌骨上方，短棒状，前端有明显突起，后端下部有小突起，腹面与舌上骨的凹关节面相连接，舌弓通过该关节与上颌各骨骼相连。基鳃骨短棒状，位于鳃弓中央，一次排列于基舌骨之后，共有3块，第3块最长，末端与尾舌骨相连。鳃条骨细长条状，位于鳃盖骨内侧，附着于角舌骨腹面外侧，第1、第2对略长，第3对稍短。青干金枪鱼共有5对鳃弓，通过结缔组织连接于基鳃骨，第1至第4鳃弓均由下鳃骨、角鳃骨和上鳃骨3部分构成，第5对鳃弓特化成下咽骨。

2.2.3 青干金枪鱼鳃盖骨系 青干金枪鱼鳃盖骨系包括1对前鳃盖骨 (Pop)、1对鳃盖骨 (Op)、1对间鳃盖骨 (Iop) 和1对下鳃盖骨 (Sop) (图4-a)。前鳃盖骨扁平似镰刀，中部骨质厚实，两端为较薄片骨，中间宽，末端尖细，其后缘附其他鳃盖骨前端的上方。鳃盖骨是所有鳃盖骨系中面积最大的一块，为近似扇形的膜状骨，内侧突起有关节，末端边缘薄，背面有细致棱状突起，腹面光滑。间鳃盖骨为近似三角形的片状骨，上边缘厚，下缘弧形、逐渐变薄且末端光滑无锯齿，后缘覆盖于下鳃盖骨前端。下鳃盖骨长条片状膜骨，前上边缘向上突起呈钩状，上缘紧贴鳃盖骨，前端背突起盖于前鳃盖骨与鳃盖骨之间。

2.3 青干金枪鱼脊柱和尾骨

青干金枪鱼脊柱由39枚脊椎骨前后衔接构成，包括躯椎和尾椎两个部分 (图4-a)。所有椎体(Ce) 均为双凹形，椎体间通过韧带连接。

第1至第7节椎体无腹肋。其中第1节椎体最短，通过关节面与基枕骨相连，其背部有2个特化的突起，与侧枕骨通过关节连接，髓棘粗短与椎体通过关节相连。第2至第4椎体较短且髓棘粗壮，呈中间宽扁末端圆滑状。第5至第7节椎体较前4节有所增长，髓棘粗壮、较长且末端不尖锐 (图4-a)。前端斜上方有两圆形关节窝与两侧枕骨相连，椎体正前方与基枕骨关节面相连，髓棘较短与椎体有关节窝相连，可与椎体分开并可以沿纵向分为对称的两部分，每侧基部连有一根背肋。第8至第10节椎体髓棘逐渐变细长，向后倾斜，开始出现腹肋，且越往后腹肋越长。第10节椎体开始各出现2个明显前关节突 (paa) 和后关节突 (pap)，且呈现先增长后变短的趋势 (图4)。

第11节椎体开始侧腹面出现短的椎体横突，椎体横突向腹面突出左右汇合成脉弓 (Ha)。中间的空腔为脉管 (CH)，是尾动脉和尾静脉的通道。脉弓继续向腹面延伸为脉棘 (HS)，且越往后脉棘越长。第21节椎体2个后关节突分别向前伸出突起连接于本节椎体脉弓基部，越往后突起越粗壮，整个脉棘也随之逐渐向椎体后端迁移，并呈现逐渐粗短的趋势。第33节椎体腹肋直接连于后关节突上，脉棘短并竖直向后连于下一节椎体上，髓棘也呈现相同的规律 (图4-a)。

图4 青干金枪鱼脊柱与尾骨Na. 髓弓; Ns. 髓棘; Ha. 脉弓; Hs. 脉棘; Ch. 脉管; Tp. 椎体横突; Ce. 椎体; paa. 前关节突; pap. 后关节突;Bo. 基枕骨; Ep. 尾上骨; Hy. 尾下骨; Ur. 尾杆骨; Cf. 尾鳍Figure 4 Spinal and appendage bones of T. tonggolNa. Neural arch; Ns. Neural spine; Ha. Haemal arch; Hs. Haemal spine; Ch. Canalis haemalis; Tp. Transverse process of centrum; Ce. Centrum;paa. Processus articularis anterior; pap. Processus articularis posterior; Bo. Basioccipital, Ep. Epural; Hy. Hypural; Ur. Urostyle; Cf. Caudal fin

青干金枪鱼尾骨包括4枚尾上骨 (Ep)、4 枚尾下骨 (Hy) 和1枚尾杆骨 (Ur) (图4-b)。其中尾上骨和尾下骨由第35至第38节椎的髓棘和脉棘向后延伸变形而形成，而尾杆骨由第39节椎体演变而成。尾杆骨前端较窄、通过半圆形关节凹陷与前一椎体相连接，呈扇形骨片，整个骨片中轴位置稍微突起。紧贴尾杆骨的为1块尾上骨和1块尾下骨，2块骨骼均为较细的棒状骨骼，紧接着为稍粗壮的棒状尾上骨和尾下骨各2块，另外1块尾上骨和1块尾下骨为末端较尖锐的尖刺状骨骼。青干金枪鱼尾骨为支撑整个尾鳍的支鳍骨，可有效地为鱼体提供前进推动力。

3 讨论

我国对海水鱼类骨骼的研究开展得相对比较早，主要研究种类包括大黄鱼 (Larimichthys crocea)、海鳗 (Muraenesox cinereus)、军曹鱼 (Rachycentron canadum) 和牙鲆 (Paralichthys olivaceus) 等[16-21]。鱼类骨骼的研究方法与鱼体的发育阶段有关，对于幼稚鱼的骨骼研究主要采用软骨-硬骨双染色法，如曹晓颖等[22]通过软骨-硬骨双染色和肌肉透明方法研究了鳜 (Siniperca chuatsi) 仔稚鱼骨骼系统的骨化发育，周胜杰等[23]也采用该方法研究了尖吻鲈 (Lates calcarifer) 仔鱼骨骼系统的发育。成鱼骨骼系统的研究主要有煮沸剥离鱼肉法[4]、X光骨骼成像法[24-25]、micro CT 扫描法[14]、水虱剔肉法[26]及去肉浸泡漂白法等[27]。本研究采用X-ray透视系统成像法获得了青干金枪鱼整体骨骼结构，同时采用生物 (方斑东风螺) 舔食骨骼标本制作法获得了青干金枪鱼骨骼三维骨架，通过两种方法结合对青干金枪鱼骨骼系统做了比较详尽的剖析。

鱼类骨骼系统的形态和结构具有一定的稳定性，这为传统的分类系统学研究提供了重要依据[28]。鱼类头骨结构较为复杂，主要包括脑颅和咽颅两部分。其中脑颅主要包括嗅区、额眼区、蝶骨区和枕骨区骨骼。咽颅为包围在消化管前端的骨骼，包括颌弓、舌弓、鳃弓和鳃盖骨系。本研究中青干金枪鱼嗅区骨骼主要包括1块前筛骨、1对鼻骨、1块中筛骨、1块犁骨和1对侧筛骨，额眼区由1对额骨、1对顶骨和6对围眶骨组成，蝶耳骨区骨骼包括1对蝶耳骨、1对翼耳骨、1对上耳骨、1对前耳骨、1对后耳骨和1块副蝶骨，枕骨区骨骼包括基枕骨、上枕骨、侧枕骨，这与大黄鱼、尖吻鲈等基本相同[29]。其中前颌骨和齿骨均附有发达的尖锐锥型小齿，便于青干金枪鱼在游泳过程中捕食青鳞鱼 (Sardinella zunasi)、鳀 (Engraulis japonicus)、燕鳐 (Cypselurus arcticeps)、乌贼、鱿鱼及虾类，这与同属鲭科的鲐 (Scomber japonicus)一致[21]。

脊柱是鱼类骨骼的重要组成之一，不同鱼类脊柱差异较大。革胡子鲶 (Clarias gariepinus) 的脊柱有61节脊椎，椎体之间通过软骨连接，且其第3和第4节椎体融合在一起[2]。秋刀鱼 (Cololabis saira) 的脊柱由66～67节椎体构成，且其第42椎体的肾脉突向下弯曲形成脉弓[30]。李仲辉等[31]研究长尾大眼鲷 (Priacanthus tayenus) 的骨骼发现，其脊柱有20节椎体，第1节椎体没有肋骨，第2至第8椎体有肋骨，且从第7椎体开始肾脉突逐渐伸长，第11椎体肾脉突向下延长形成脉弓。李仲辉和杨太有[32]研究大口黑鲈 (Micropterus salmoides) 和尖吻鲈骨骼系统发现，大口黑鲈脊椎骨有32节椎体，其第16节椎体肾脉突向腹面扩展为翼状，之后椎体肾脉突向下延长成脉弓；而尖吻鲈脊椎由24节椎体构成，第1节椎体的髓弓和第2椎骨的髓弓紧密连接。而与青干金枪鱼同属于鲭科鱼类的鲐其脊柱仅有30节椎体，其第一椎体也不具肋骨[21]。在本研究中青干金枪鱼脊柱由39枚脊椎骨前后衔接构成；第1至第7节椎体无腹肋，其中第1节椎体最短；第8至第10节椎体髓棘逐渐变细长，向后倾斜，开始出现腹肋；第10节椎体开始各出现2个明显前关节突，第11节椎体开始侧腹面出现短的椎体横突，椎体横突向腹面突出左右汇合成脉弓；第35至第38节椎体逐渐变短，其髓棘和脉棘向后延伸变形。由此可见，鱼类脊柱的数量和形态因鱼的种类不同而有所差异。

鱼类尾骨通常由最后一节脊柱特化而成，不同鱼类尾骨也不同。青石斑鱼 (Epinephelus awoara)尾骨由最后一节椎体上翘形成3枚尾上骨、1枚尾杆骨及5枚尾下骨组成[33]。杨启超等[34]研究发现白斑狗鱼 (Esox lucius) 的尾骨有2枚尾杆骨，其中向背侧的尾杆骨呈棒状，共有1枚尾上骨和5枚尾下骨。杨帆等[35]研究表明红罗非鱼 (Oreochromis niloticus) 的尾杆骨后方有4块尾下骨和2块尾上骨，且排列成扇形。本研究中青干金枪鱼尾骨包括4枚尾上骨、4枚尾下骨和1枚尾杆骨，其中尾杆骨由第39节椎体特化演变而成，4枚尾上骨和4枚尾下骨分别由第35至第38节椎体的髓棘和脉棘向后延伸形变而成，这与石斑鱼类、尖吻鲈和大黄鱼等均有所差异[20,29]。

由于实验材料和条件的局限性，本研究仅对青干金枪鱼成鱼骨骼进行了描述和分析，其幼鱼阶段骨骼发育等的全面解析还有待进一步研究。

4 结论

本文采用X-ray透视系统成像及生物 (方斑东风螺) 舔食的方法对青干金枪鱼骨骼系统进行了研究。研究表明，青干金枪鱼骨骼包括附肢骨骼和中轴骨骼两部分，附肢骨骼包括带骨和支鳍骨，中轴骨骼由头骨、脊柱和尾骨构成。其头部骨骼包括脑颅和咽颅两部分，脑颅主要由嗅区、额眼区、蝶骨区和枕骨区组成，咽颅为包围在消化管前端的骨骼，包括颌弓、舌弓、鳃弓和鳃盖骨系。青干金枪鱼脊柱由39枚脊椎骨前后衔接构成，其中第35至第38节椎体的髓棘和脉棘向后延伸变形成尾上骨和尾下骨，第39节椎体演变而成尾杆骨。开展青干金枪鱼骨骼系统的研究不仅丰富了金枪鱼属鱼类的生物学基础，也可为其分类及演化提供相关参考。