内蒙古贺兰山马鹿的种群数量及种群结构

孙 萍 黄师梅 苏 云 孟德怀 张致荣 滕丽微，3 刘振生，3*

(1.内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局，巴彦浩特，750306；2.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；3.国家林业和草原局野生动物保护学重点实验室，哈尔滨，150040)

马鹿(Cervuselaphus)又称红鹿、赤鹿，是大型鹿科(Cervidae)动物，属偶蹄目(Artiodactyla)，为国家二级保护野生动物，IUCN(International Union for Conservation of Nature)将其列为需予关注(LC)物种[1-3]。马鹿广泛分布在北非、欧洲、亚洲至北美[4-5]，国内分布于西藏、黑龙江、内蒙古、宁夏等地[6-7]。在马鹿的8个亚种中，马鹿阿拉善亚种(Cervuselaphusalashanicus)分布范围最小[8]，该亚种因生境范围的缩减被长期隔离在贺兰山，生存状况令人担忧，直至贺兰山国家级自然保护区建立，马鹿的种群数量才得以恢复，种群结构得到改善。目前对于马鹿的研究多为集群特征[9]、活动节律[10-11]、生境选择和食性研究[1，12-14]等方面，针对该地区马鹿的种群数量研究很少。1995—1996年王小明等[15]分别对贺兰山马鹿进行了调查，观察到马鹿132只，根据观察到的马鹿粪堆数量估计贺兰山马鹿大约有1 000只；2005年张显理等[16]对贺兰山马鹿春季种群数量进行了调查，结果显示，马鹿总数为(1 705±523)只，种群密度为(2.15±0.66)只/km2。通过以上研究，可以发现马鹿的种群数量得到了恢复。

对内蒙古贺兰山马鹿种群数量及种群结构进行研究，有助于了解它们的种群生态和生活史，也有利于动物的管理和保护。记录濒危物种或狩猎物种在一段时间内种群数量的变化，有助于保护区或管理人员对该物种的保护措施做出相应的调整。本文通过2017—2019年的4次监测，利用样线法对保护区内的马鹿进行调查，采用Distance R进行数据分析，估测种群数量和种群密度，并对种群结构进行探讨[17-18]。

1 研究地区概况

研究区域位于贺兰山西坡(105°40′—105°58′E，38°10′—39°08′N)内蒙古贺兰山国家级自然保护区内，保护区从南到北88 km，面积为661.7 km2，平均海拔2 000—3 000 m，坐落于内蒙古自治区，地处蒙古高原、黄土高原与青藏高原的交界地带，地处我国温带草原与荒漠过渡地带，是毛乌素、腾格里、乌兰布和三大沙漠的分界线[19]。区内动植物资源丰富，气候分布规律，呈垂直状，与山顶的气候差异大[20-22]。

2 研究方法

2.1 野外调查

本次研究分4次进行调查，2017年冬季、2018年春、冬季和2019年春季(春季调查时间为4—6月，冬季调查时间为11—12月)，可以避开马鹿的交配期(12月初到翌年1月初)，而且更容易观察到马鹿实体。根据保护区地形，按沟设置样线，从南到北均匀分布，以减少样线设置不均带来的误差，样线从沟口直到山脊以实现该地区所有生境类型的全覆盖，且样线之间的距离大于2 km，4次调查共设置样线112条，样线总长度559.69 km。野外观察时间为8：00—12：00，15：00—17：00。在观察过程中，观察者按约1.5—2.5 km/h 的速度行走，用8×32倍Kowa双筒望远镜观察样线两侧的马鹿。马鹿是集群动物[23]，在统计数量时以群为单位，对于群内的个体数量同时记录，使用Bushnell Yardage Pro 1000 型激光测距仪测量马鹿与观察者之间的距离，使用65式军用罗盘仪测定样线前进方向与马鹿之间的夹角。

2.2 数据分析

(1)根据调查过程中收集到的样线长度、发现距离、群大小、发现夹角等数据，利用R 3.6.0软件Distance 包来估计马鹿各个季节的种群密度和数量。马鹿的种群密度可以通过以下公式计算得到：

式中：D是种群密度，即每平方公里动物的个体数量，L是样线的总长度，n是观察到的动物数量，f(0)是垂直距离为零的概率密度函数，E(s)是群大小。

(2)获取探测函数g(x)，即垂直距离为x处动物被发现的概率，若0距离处的所有对象都能被检测到，即g(0)=1，根据探测函数，可以估计f(0)，公式如下：

式中，w是样线单侧宽度，x是与样线的垂直距离。

(3)探测函数g(x)，包括半正态分布(half-normal)、均匀分布(uniform)、负指数分布(negative exponential)和风险率(hazard-rate)这4种统计分布。

(4)利用级数展开调整包括余弦(cosine)、赫米特多项式(Hermite polynomial)和简易多项式(simle polynomial)在内的探测函数。

(5)模型和调整项的最佳拟合程度以爱氏信息准则(the second order Akaike index criterion，AIC)的最小值来确定，即在选择模型时，以AIC最小的值为最优模型，若模型之间的AIC值小于2，则选择最简模型。

(6)探测函数右侧5%的数据右截断(right-truncation)，距离样线最远的观测值不继续分析，减少误差。

(7)R语言具体操作：首先加载Distance包，用ds函数读取我们整理后的数据，将截断距离设置为1 km，得到默认模型拟合数据；用ds函数中的“key”来指定探测函数的不同形式；用“adjustment”来调整探测函数的拟合程度，根据AIC最小值来选择最优模型；用summary函数提取最优模型的详细信息。

种群结构通过遇见率、集群类型、群大小和性比等方式来进行表述，我们将集群类型分为4种，分别是雄性群(种群内没有雌性个体只有雄性个体)、雌性群(种群内没有雄性个体只有雌性个体)、混合群(种群内雌性个体和雄性个体同时存在)和单独个体。首先，对于观测到的数据，要先进行Kolmogorov-Smirnov Test检验，经检验发现不呈正态分布(P<0.05)，使用对数转换使其符合正态分布；其次，为了分析保护区内遇见率和群大小的变化情况，用双因素方差对其进行分析，看其是否存在显著差异，若存在显著差异，用Bonfferroni多重比较比较两者之间的差异；然后，用Kruskal-WalisH检验不同季节间群大小的变化；最后，用卡方检验不同季节间集群类型、性比、雌幼比的年际变化情况。所有数据处理均在R中完成。

3 结果

3.1 种群数量

2017年冬季观察到马鹿37群173只，利用R 3.6.0软件预估马鹿的种群数量为2 029(1 367—3 013)只，种群密度为3.067(2.065—4.554)只/km2，遇见率为1.041只/km；2018年春季观察到马鹿31群161只，预估马鹿的种群数量为2 205(1 465—3 321)只，种群密度为3.333(2.214—5.018)只/km2，遇见率为1.016只/km；2018年冬季观察到马鹿40群230只，预估马鹿的种群数量为2 452(1 678—3 578)只，种群密度为3.705(2.539—5.048)只/km2，遇见率为1.943只/km；2019年春季观察到马鹿38群183只，预估马鹿的种群数量为1 989(1 297—3 049)只，种群密度为3.005(1.960—4.608)只/km2，遇见率为1.568只/km(表1，表2)。

表1 内蒙古贺兰山马鹿样线数量、长度及观测的基本参数

表2 Distance R软件估计的内蒙古贺兰山马鹿种群密度和数量

探测函数中半正态分布和均匀分布是拟合观测距离和发现马鹿概率效果最佳的2个模型(表2)，把探测函数进行5%的右截断，消除距离较远的观测值，有效样线观测值为600 m以内，从探测函数和垂直距离的观测图(图1)中可以发现，2017年冬季和2018年春季马鹿在100 m内被观测到的几率较大，说明大部分马鹿实体在距样线较近的地方是可以观测到的。由于前两次的调查在多条样线上未观察到马鹿实体，故2018年冬季调查和2019年春季调查调整了样线，其分布范围相对集中，大多在200 m左右。

3.2 马鹿的种群结构

4次调查共遇到马鹿747只，整个保护区内马鹿的遇见率为1.335只/km。2017年冬季马鹿的遇见率为1.041只/km，2018年春季马鹿的遇见率为1.061只/km，2018年冬季马鹿的遇见率为1.943只/km，2019年春季马鹿的遇见率为1.568只/km，年际间的变化不明显(F=0.12，P=0.986)(图2)。在各类型群中，混合群在4次调查中出现的次数均最高，最高达25次；雄性群在4次调查中出现的次数最低，雌性群和单独个体位于二者中间，经卡方检验得，不同集群类型在不同季节的差异极显著(χ2=143.15，df=3，P<0.001)(图3)。在4次调查中，发现马鹿共有146群，平均群大小为1.304只，两季发现的群数差异不大。Kruskal-WallisH检验表明，群大小在不同季节的差异不显著(χ2=2.53，df=3，P=0.132)(图4)。在4次调查中，雌雄比在不同季节中没有太大的变化，雌幼比在2018年春季比例最高为3.130∶1(表3)，雌性马鹿在4次调查中所占比例基本稳定在40%—53%(χ2=3.76，df=3，P=0.321)，雄性马鹿在4次调查中所占比例基本稳定在17%—31%(χ2=4.981，df=3，P=0.519)，幼体在4次调查中所占比例基本稳定在17%—37%(χ2=2.971，df=3，P=0.347)(图5)。

表3 内蒙古贺兰山马鹿不同性别观测数据及比例

4 讨论

4.1 内蒙古贺兰山马鹿的种群数量

内蒙古贺兰山马鹿在2018年冬季种群数量最高约为2 452(1 678—3 578)只，与张显理等[16]调查的数据(整个贺兰山马鹿种群数量为1 705只)相比，马鹿的种群数量增长了43.8%；与2009年张明春[24]调查的数据(整个贺兰山马鹿种群数量为1 420只)相比，增长了72.7%，种群数量增多，原因如下：(1)内蒙古贺兰山岩羊(Pseudoisnayaur)种群数量减少，供马鹿活动的区域变大，食物丰富度增加，种间竞争减少，种群数量随之增加[25]。(2)马鹿警惕性极强，当发现干扰源时，它们在300 m外就开始逃逸，所以人为干扰对其影响不大。(3)本次调查的研究方法与前人的方法有所不同，可能导致调查所得的马鹿种群数量存在一定差异。

4.2 内蒙古贺兰山马鹿的种群结构

在4次调查中，马鹿的平均遇见率为1.335只/km，春冬季差别不大，但2018年冬季马鹿的遇见率最高(图2)，这是因为2018年冬季观测到的马鹿种群数量最多。在集群类型中，混合群的频次大于其他3种类型，冬季的集群类型频次也略高于春季，存在一定差异(图3)。单独活动的马鹿在集群类型中占一定的比例，且雄性群是集群类型中占比最少的类型，在内蒙古贺兰山保护区境内，马鹿被捕食的风险很小，所以和其他个体集群抵御敌害的情况变少，再加上保护区内马鹿适宜生境狭小，食物资源不够丰富，为了减少种内竞争，所以马鹿经常单独活动。雄性群在集群类型中占比最少，是因为雄性马鹿具有较强的领域意识，个体之间竞争较大。

保护区内马鹿的平均群大小为1.304只，不同季节群大小的变化不大(图4)。2018年冬季群大小的数量略高于其他3次调查，种群数量也是2018年冬季最多，说明群大小的数量与种群数量呈正相关。马鹿的集群很小，可能是由于在内蒙古贺兰山保护区境内，马鹿没有被捕食的风险，所以对于增加集群规模来抵御敌害这种情况不在马鹿的考虑范围之内，生态旅游业的发展和岩羊的较高密度也会导致马鹿的栖息地被压缩[17，26]。4次调查中，雌性马鹿所占比例最高(图5)，说明马鹿幼体在种群中的比例是稳定的，表明保护区内马鹿的种群数量会维持在一个较稳定的范围内。