温度和光周期协同作用对蒙古栎幼苗春季物候的影响

胡明新,周广胜,吕晓敏,王思琪,张世雅

1 中国气象科学研究院固城生态与农业气象试验站, 北京 100081

2 中国气象局公共气象服务中心, 北京 100081

3 郑州大学地球系统科学与技术研究院生态气象联合实验室, 郑州 450001

4 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心, 南京 210044

5 太原理工大学矿业工程学院测绘系, 太原 030024

气候变暖已经成为不争的事实,并对生态系统产生了重大的影响[1]。《巴黎协定》提出,将全球平均温度升幅控制在较前工业化时期高2.0℃以内,并努力把温度升幅限定在1.5℃内,以减小气候变化带来的风险和影响[2]。相较于气候增暖2.0℃而言,将增暖控制在1.5℃以内能在一定程度上减小气候变化影响的风险。一旦全球平均升温达到2.0℃,将使生态系统处于严重的风险之中[3]。因此,将全球温升限制在1.5℃内逐渐成为全球共识。

植物物候对气候变化非常敏感,春季物候作为生长季的开始,对生态系统的结构与功能具有重要的影响[4-6]。研究表明,温度升高引起植物春季物候提前[7-11]。温度和光周期被认为是影响温带木本植物春季物候的关键因素[12-14]。气候变暖导致的春季物候提前意味着春季物候将发生在较短的光周期条件下,然而现有研究主要集中在温度升高对植物春季物候的影响方面,关于光周期变化及其与温度升高协同作用的影响仍不清楚[15]。

蒙古栎(Quercusmongolica)又名蒙栎、柞树,属壳斗科、栎属,是中国东北地区天然次生林的重要组成树种[16-17]。气候变暖影响蒙古栎幼苗的生长特性和生理生态特征[18-21],特别是未来气候变暖将使蒙古栎的地理分布范围扩大,成为中国东北森林的最主要树种[22-23]。蒙古栎是喜光树种,光照条件不但影响其形态、光合和生物量分配[24-26],也明显影响其物候期。研究表明,延长光照时间能够加速蒙古栎的生理过程,从而促进物候期提前[27]。但温度和光周期协同作用对蒙古栎春季物候的影响与机制仍不清楚。

本研究以1年生蒙古栎幼苗为研究对象,通过开展不同增温(对照、1.5℃、2.0℃)、光周期(10 h、14 h、18 h)及其协同作用(增温1.5℃×18 h、增温1.5℃×10 h、增温2.0℃×18 h、增温2.0℃×10h)的大型人工气候室模拟控制实验,研究蒙古栎幼苗春季物候期对不同增温与光周期协同作用的响应机制,以增进气候变化对蒙古栎物候影响的理解,为蒙古栎物候模拟提供依据。

1 实验材料和设计

1.1 实验材料

实验所用蒙古栎(Querusmongolica)幼苗产自黑龙江省齐齐哈尔市拜泉县林场,苗龄为1年。选择生长状况基本一致的幼苗,分别移栽至口径为20 cm、高为20 cm的塑料盆中,每盆1株。栽培用土为产苗当地土壤,土壤类型为黑土。3月中旬将来自于产地的蒙古栎幼苗装土处理,在大型人工气候室模拟生长地气候条件下生长15 d后,于4月初开展不同增温与光周期协同作用影响的大型人工气候室模拟实验。

1.2 实验设计

实验地点位于中国气象局固城生态与农业气象试验站(39°08′ N,115°40′ E,海拔15.2 m),蒙古栎幼苗春季物候模拟实验时间为2019年4月至7月。模拟实验控制的环境要素为温度和光周期,均设置3个水平,共9个处理,每个处理4次重复。

1.2.1增温控制实验

利用大型人工气候室控制环境温度,设置3个温度水平,其中对照温度是黑龙江省齐齐哈尔市拜泉县蒙古栎幼苗生长季相应月份近30年的平均气温(表1),增温处理是在对照温度基础上分别增温1.5℃(T1)和2.0℃(T2)。

1.2.2光周期控制实验

通过人工气候室内三组钠灯的开关时间设置10 h、14 h和18 h共3种光周期,其中对照组14 h为拜泉县蒙古栎生长季的平均日照长度,10 h(-4 h)为短光周期处理(S),18 h(+4 h)为长光周期处理(L)。

1.2.3温度与光周期协同作用控制实验

在大型人工气候室分别设置对照处理(CK,即保持生长地生长温度和光周期)、增温1.5℃和长光周期处理(T1L)、增温1.5℃和短光周期处理(T1S)、增温2.0℃和长光周期处理(T2L)、增温2.0℃和短光周期处理(T2S)共5个处理的增温与光周期协同作用控制实验。对照处理(CK)的温度和光周期为拜泉县近30年蒙古栎生长季的平均气温和平均日照长度14 h。

模拟实验的大型人工气候室内空气相对湿度和CO2浓度均保持一致。空气相对湿度为(50±5)%,由人工气候室自动控制；CO2浓度为正常条件下大气CO2浓度, 约为(400±20)μmol/mol。将拜泉县近30年各月平均降水量换算成灌溉量(表1),每3天对幼苗浇水一次,以维持适宜的土壤湿度,确保幼苗存活。

表1 实验期间模拟降水量和对照组月平均气温

2 研究方法

2.1 物候观测

按照《中国物候观测方法》[28]进行蒙古栎物候观测,观测的春季物候包括芽膨大期、芽开放期、展叶始期和展叶盛期。每2天观测一次,观测时间在14：00左右,记录蒙古栎到达目标物候的日期。将日期转化为儒略日(Julian days),即年序列累积日数(Day of year, DOY)。当观测植株1—2个小枝上芽鳞片开始分开,侧面显露淡色的线形或角形,认为植株达到芽膨大期。若芽的鳞片裂开,上部出现新鲜颜色的尖端或形成新的苞片而伸长,则记录为芽开放期。展叶始期和展叶盛期分别以枝条上初次出现小叶和50%枝条上的小叶完全展开为判断标准。

2.2 物候温度敏感性

敏感性指系统在受到与气候有关的刺激时受影响的程度,包括不利影响和有利影响[29]。物候温度敏感性指温度每增加1 ℃,植物物候事件改变的天数[30],计算如下：

Sphen=(Ewarm-Econt)/(Twarm-Tcont)

式中,Sphen为物候温度敏感性(d/℃),Ewarm为增温处理植物物候事件发生的日序；Econt为对照处理植物物候事件发生的日序；Twarm为增温处理的空气温度(℃)；Tcont为对照处理的空气温度(℃)。

2.3 数据分析方法

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和双因素方差分析(two-way ANOVA)方法,分析不同温升和光周期及其协同作用下蒙古栎春季不同物候期和物候阶段的差异；采用相关性分析方法,分析各物候期之间的相关关系,所用软件为SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)。利用Microsoft Excel 2013进行回归分析,探讨蒙古栎幼苗不同物候期之间的相关性。使用OriginPro 2016和Microsoft Excel 2013完成绘图。

3 结果与分析

3.1 蒙古栎幼苗春季物候期对温度、光周期及其协同作用的响应

实验各处理的蒙古栎幼苗芽膨大期发生时间见表2。芽膨大期整体处于120.0—127.0 d之间。增温处理使蒙古栎幼苗芽膨大期显著提前(图1),增温1.5℃和2.0℃分别提前2.0 d和4.5 d。长光周期对芽膨大期影响不显著,但短光周期显著推迟了芽膨大期,约推迟1.5 d。增温1.5℃和长光周期协同作用导致蒙古栎幼苗芽膨大期提前但不显著,增温2.0℃和长光周期协同作用使芽膨大期提前4.5 d；短光周期条件下,增温1.5℃和增温2.0℃分别使芽膨大期推迟2.0 d和2.5 d。因此,增温1.5℃或2.0℃有利于蒙古栎幼苗提前解除芽休眠,短光周期对解除芽休眠起着抑制作用；增温和长光周期协同作用能够促进芽休眠解除,而增温和短光周期协同作用则抑制芽休眠解除。

表2 蒙古栎幼苗春季物候实验结果

实验各处理蒙古栎幼苗芽开放期发生时间见表2。芽开放期整体处于127.0—132.0 d之间。增温使蒙古栎幼苗芽开放期显著提前(图1)。增温1.5℃和增温2.0℃均使芽开放期提前2.5 d；延长或缩短光周期对芽开放期影响不显著。长光周期和增温协同作用均使蒙古栎幼苗芽开放期显著提前。其中,长光周期和增温1.5℃协同作用使芽开放期提前2.5 d,长光周期和增温2.0℃协同作用使芽开放期提前3.0 d。短光周期条件下,增温2.0℃使芽开放期推迟2.0 d,但增温1.5℃对芽开放期推迟作用不显著。

图1 增温、光周期及其协同作用对蒙古栎幼苗芽膨大期、芽开放期、展叶始期和展叶盛期的影响(平均值±标准误差)

蒙古栎幼苗展叶始期整体处于130.5—139.0 d之间(表2)。增温1.5℃使蒙古栎幼苗的展叶始期提前2.0 d,但增温2.0℃的影响不显著(图1)。延长或缩短光周期对蒙古栎幼苗的展叶始期影响均不显著。长光周期和增温协同作用均使蒙古栎幼苗展叶始期提前,其中增温1.5℃和增温2.0℃分别使展叶始期提前3.0 d和3.5 d。短光周期和增温协同作用则均导致蒙古栎幼苗展叶始期延迟,其中增温1.5℃和增温2.0℃分别使展叶始期推迟2.5 d和5.0 d。

蒙古栎幼苗展叶盛期整体处于131.0—141.0 d之间(表2)。增温处理对蒙古栎幼苗展叶盛期有显著影响(图1),增温1.5℃使展叶盛期显著提前1.0 d,而增温2.0℃则导致展叶盛期显著推迟1.5 d。长光周期使蒙古栎幼苗展叶盛期显著推迟2.5 d,而短光周期的影响不显著。长光周期和增温协同作用均使蒙古栎幼苗展叶盛期显著提前,其中增温1.5℃和增温2.0℃分别使展叶盛期提前2.5 d和5.4 d。短光周期和增温协同作用对蒙古栎幼苗展叶盛期影响显著,其中增温1.5℃和增温2.0℃分别使展叶盛期推迟4.0 d和4.5 d。

3.2 蒙古栎幼苗各春季物候持续时间对温度与光周期协同作用的响应

温度、光周期及其协同作用均没有显著改变蒙古栎幼苗芽膨大期—芽开放期的持续时间(图2)。但增温2.0℃使芽开放期-展叶始期的持续时间显著延长2.0 d。短光周期条件下增温1.5℃和增温2.0℃使芽开放期-展叶始期的持续时间分别延长2.0 d和3.0 d；长光周期及其与增温2.0℃协同作用分别使蒙古栎幼苗展叶始期-展叶盛期的持续时间延长2.5 d和2.0 d,但增温1.5℃和长光周期协同作用的影响不显著。

图2 增温、光周期及其协同作用对蒙古栎幼苗各物候阶段持续时间的影响(平均值±标准误差)

3.3 蒙古栎幼苗不同春季物候期的温度敏感性

增温与长光周期协同作用下,蒙古栎幼苗春季物候的温度敏感性均为负值,表明温度升高使春季物候提前(图3)。增温与短光周期协同作用下,蒙古栎幼苗春季物候的温度敏感性均为正值,即在温升条件下缩短光周期将导致蒙古栎幼苗春季物候推迟。增温2.0℃条件下,随着物候期的推进,蒙古栎幼苗的物候响应方式发生改变,表现为展叶前的芽膨大期和芽开放期提前,展叶后的展叶始期和展叶盛期推迟。

图3 蒙古栎幼苗春季物候的温度敏感性

3.4 蒙古栎幼苗不同春季物候期之间的相互关系

蒙古栎幼苗芽膨大期、芽开放期、展叶始期和展叶盛期之间呈显著相关性(表3)。其中,芽膨大期与芽开放期、芽膨大期与展叶始期、芽开放期与展叶始期、芽开放期与展叶盛期、展叶始期与展叶盛期之间均在0.01水平上呈显著正相关,芽膨大期与展叶盛期之间在0.05水平上呈显著正相关。

表3 蒙古栎不同春季物候期之间的相关性

不同处理下各春季物候期与前期物候期呈显著的线性正相关(图4、表4),表明物候与前期温度和光周期呈显著正相关,尤其是芽开放期与展叶始期、展叶始期与展叶盛期之间的相关性非常显著。

图4 不同处理下蒙古栎幼苗各春季物候期之间的相关性

表4 不同春季物候期与前期物候期的相关性

4 讨论

本研究表明,增温改变了蒙古栎幼苗的春季物候,且不同物候阶段对增温的响应方式和敏感程度不同。长期物候观测资料表明,不同增温条件下亚高山高寒草甸植物不同开花阶段物候的提前程度不同,温度增加(0.4±0.1)℃/10 a使始花期提前(3.3±0.24)d/10 a、末花期提前(1.5±0.42)d/10 a[31]。模拟增温实验也表明,川西高山草甸优势植物的不同物候阶段对增温的响应方式和敏感性不同[32]。植物发育是一个连续的过程,早期发育阶段对后期发育具有一定的限制作用[33]。因此,植物物候对温度变化的响应不仅与环境条件有关,也与植物本身的生物学条件有关。本研究从蒙古栎幼苗芽休眠解除后的第一个物候开始,连续观测从芽膨大期到展叶盛期的整个春季物候过程,以准确理解蒙古栎幼苗春季物候对不同气候因子变化及其协同作用的响应特征。

本研究发现,蒙古栎幼苗的春季物候对增温1.5℃和增温2.0℃的响应方式和敏感程度不同。增温1.5℃在一定程度上促进了蒙古栎春季物候,但增温2.0℃则抑制叶片展开,表明适宜的增温可以促进蒙古栎春季的生长发育。当然,完全理解温度等气候因子变化对物候期的影响机理仍需在充分理解植物内部生理生态机制的基础上开展更深入的研究[34-36]。

落叶木本植物春季芽萌发受温度影响的同时,也受到光周期的影响[37-38]。气候变暖导致春季物候提前,意味着春季物候将发生在较短的光周期条件下。低温和短光周期将延缓植物芽的萌发,减小霜冻的风险,而温度升高则会促进芽的萌发[39-40]。研究表明,植物物候的温度敏感性受光周期调控。光周期可以通过调整木本植物物候积温需求和冷激需求的非线性关系,进而调整其春季物候的发生时间,以达到最优的生长策略[15]。最近研究发现,植物叶片的温度敏感性在过去几十年间显著降低[41],叶片温度敏感性的降低可能与光周期有关[42-43]。本研究表明,增温与短光周期协同作用抑制了蒙古栎的春季物候,因此已有研究可能低估了气候变暖对春季物候的提前作用。当然,本研究还只是蒙古栎一个物种的研究结果,关于光周期与温度协同作用的物候调控机理仍需进一步研究。

气候变化对蒙古栎幼苗物候的影响复杂,本研究仅基于一年的模拟实验资料分析了增温、光周期及其协同作用对蒙古栎春季物候的影响,没有考虑前期低温春化作用、其他气候因子以及生物学特性的影响。因此,未来仍需开展更多因子协同作用、更长时间的模拟实验研究,完善蒙古栎物候对气候变化响应的理解。

5 结论

本研究基于大型人工气候室模拟实验资料分析研究了增温、光周期及其协同作用对蒙古栎幼苗春季物候的影响,主要结论如下：

(1)不同增温幅度对蒙古栎幼苗春季物候的影响不同。温升1.5℃促进春季物候(芽膨大期、芽开放期、展叶始期和展叶盛期)提前,温升2.0℃尽管仍促进芽休眠解除和芽开放,但抑制叶片展开。

(2)光周期长短对蒙古栎幼苗不同春季物候期的作用不同。长光周期对展叶盛期影响最大,而短光周期对芽膨大期影响最大,但均表现为抑制作用。

(3)增温环境下光周期增加促进蒙古栎幼苗春季物候提前,而光周期缩短则抑制蒙古栎幼苗的春季物候。

(4)增温与光周期协同作用影响蒙古栎幼苗春季物候的持续时间。不同增温、增温2.0℃与短光周期协同作用均使芽开放期-展叶始期持续时间延长,长光周期、增温2.0℃与长光周期协同作用均使展叶始期-展叶盛期持续时间延长。

(5)物候变化与前期气候胁迫呈显著正相关,表明在物候模型发展时需要考虑前期环境因子的影响。

(6)光周期可以调控蒙古栎春季物候的温度敏感性。增温条件下缩短光周期将使蒙古栎幼苗春季物候的温度敏感性由负值变为正值,即增温与缩短光周期协同作用使蒙古栎幼苗春季物候由提前变为推迟。