气候变化下白水江国家级自然保护区大熊猫潜在分布模拟

刘兴明，常亚鹏，赵传燕，杨文赟

(1.甘肃白水江国家级自然保护区管理局，甘肃 陇南 746400；2.兰州大学 草地农业科技学院，甘肃 兰州 730000)

0 引言

全球气候变暖已经和正在发生，而山地生态系统对气候变化最为敏感[1]，因高海拔地区的物种因无地可退，正面临适生区缩小的风险[2，3]，这将对未来生物多样性保护带来极大挑战[4].为了有效保护物种多样性，科学预测气候变化下濒危物种的分布对自然保护区有效规划和管理至关重要[5，6].物种分布模型能够模拟物种潜在分布，成为预测气候变化下物种分布格局及其变化的有效工具，被广泛用于研究全球变化背景下物种分布的变化[7-10]和区域气候变化对植物群落和功能的影响上[11，12].

物种分布模型(Species distribution models，SDMs)是一种模拟物种生态位的数值模型，是将物种的分布样本信息和对应的环境变量信息进行关联得出物种的分布与环境变量之间的关系，并将这种关系应用于所研究的区域，对目标物种的分布进行估计的模型[13].物种分布模型起始于BIOCLM模型的开发及其应用[14]，在随后的二十多年里涌现了多种形式的模型.在众多的SDMs中，Maxent模型得到了最广泛的应用，在预测物种分布方面有许多应用实例[15-20]，之所以被广泛应用在于以下几个方面的优势：(1)源代码公开、操作界面友好；(2)即使在样本数据量小、数据不完整的情况下仍能得到稳定的结果；(3)仅需要目标物种的存在点位数据，不需要额外的生成不存在数据；(4)该模型可以同时使用连续数值或者不连续的环境因子作为环境数据参与建模.

气候变化可能增加因小种群、生境特化或者有限的地理范围而濒危物种灭绝的风险[21].大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)属于小种群，被局限在四川、陕西、甘肃三省孤立的六大山系之中[22，23]，生境特化，同时大熊猫遗传能力差、食性单一，这些因素使得大熊猫面临生存的艰难，气候变化使得其生存环境更加严峻.Shen等[24]利用生态位模型，研究了气候变化对岷山山系大熊猫栖息地的影响，研究发现16.3 %的大熊猫栖息地将丧失.在气候变化情景下，白水江自然保护区大熊猫潜在分布如何？在空间上如何转移？这些问题还没有答案.精确地分析和评估大熊猫物种在未来气候变化情景下栖息地的变化趋势并采取主动保护策略来减缓或降低未来气候变化对该物种的不利影响是十分必要和紧迫的.

1 材料与方法

1.1 大熊猫痕迹点分布数据收集

大熊猫活动痕迹(实体、粪便、食迹、足迹、巢穴等痕迹)分布点的数据由白水江国家级自然保护区2015年至2018年4年的野外巡护监测资料获取.通过去除无效(保护区外的错误坐标点)和重复数据，共收集大熊猫痕迹分布记录291条信息.

1.2 环境变量信息获取及处理

本研究选择地形、土地覆盖类型、和未来气候情景下的气候数据作为大熊猫潜在分布模型的预测变量.从NASA EARTH DATA(https：//earthdata.nasa.gov)共享网站获取保护区数字高程模型(digital elevation model，DEM)数据，数据版本为ASTER GDEM V3，分辨率为30 m，选取了海拔(Elevation)、坡度(Slope)、坡向(Aspect)3个地形变量，坡度、坡向数据基于海拔数据利用ArcGIS软件中的空间分析工具提取.土地覆盖类型来源于遥感数据解译，遥感数据来自Sentinel-2数据，从美国地质勘探局网站(http：//earthexplorer.usgs.gov/)下载，影像由ENVI软件处理，基于eCognition采用面向对象分类方法和随机森林分类完成土地覆盖类型分类，最后绘制了一张包含9个主要土地覆盖类别(阔叶林、针叶林、针阔混交林、灌木林、草地、高山灌丛草甸、耕地、建筑用地、水体)的地图，总体精度为83.30%，Kappa系数为0.79.由于没有准确的未来土地覆盖变化数据，再者保护区已启动了天然林保护工程，因此我们假设在未来时期土地覆盖不会发生变化.气候数据来源于世界气候数据库(http：//www.worldclim.org/)，下载当前以及BCC-CSM1-1气候模式下本世纪中期(2050s)和本世纪末(2070s)两个未来时间段生物气候变量，其中包括4种代表性浓度路径情景(representative concentration pathways，RCPs)，即：一个严格的减排情景(RCP 2.6)、两个适度排放情景(RCP 4.5和RCP 6.0)以及一个高排放温室气体情景(RCP 8.5)，数据空间分辨率近似为1km.已有研究显示，BCC-CSM1-1气候模式对中国区域气候变化方面的模拟效果较好[25].由于气候变量间的多重共线性问题，会导致模型过度拟合[26]，影响模型的预测结果.为了避免19个生物气候变量互相关对模型的影响，首先运用刀切法(Jackknife)判断各生物气候变量对分布预测的贡献[27]，然后进行multi-collinearity测试皮尔逊相关系数，如果两个变量相关系数绝对值大于0.8，只选择一个具有较高贡献的变量.最后，Bio2、Bio13、Bio17三个气候变量被保留.

以ArcGIS为平台，将所选环境变量统一边界范围与坐标系，坐标系采用WGS-1984-UTM-Zone-48N，栅格大小为30 m×30 m，并转化成Maxent软件所要求的ASCII格式文件.保护区边界地图资料由白水江国家级自然保护区管理局提供.

1.3 Maxent模型模拟

Maxent模型以最大信息熵原理为理论基础，基于物种发生数据和环境因子数据模拟物种分布，结果遵循每个预期变量值应该代表经验平均值的原理以实现最大熵的概率分布[28].

本研究利用Maxent版本软件(http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent)对未来气候变化下大熊猫的栖息地分布进行模拟，将大熊猫痕迹分布点的数据和环境变量数据导入Maxent中，设定随机选取75%的分布点用于模型构建，剩下25%的分布点用于验证模型，重复运行10次，重复迭代方式选择Subsample，其它参数均为模型的默认值；利用Jackknife检验环境变量对模型预测的重要性，结果以Logistic格式和asc文件类型输出.模型的预测结果利用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)下面积(area under curve，AUC)评价模型精度，AUC值(取值范围为0～1)越大表明预测模型准确性越高.评价标准为：AUC值为0.50～0.60则失败；0.60～0.70则较差；0.70～0.80则一般；0.80～0.90则好；0.90～1.0则非常好[4].同时，选择Maxent自动生成的Maximum training sensitivity plus specificity阈值为分类临界值，用以界定适宜生境与不适宜生境.最后，将模型输出结果导入ArcGIS软件中进一步分析.

2 结果

2.1 模型的准确性与环境变量重要性分析

利用Maxent模型对大熊猫当前与未来潜在生境分布区进行预测，以10次模拟结果的平均值作为最终预测结果，确保模型预测结果的稳定性.受试者工作特征曲线(ROC曲线)的评价结果显示，当前与未来气候情景训练集与验证集的AUC值范围分别为0.889～0.894和0.868～0.880，表明模型的预测结果准确性较好，对大熊猫潜在生境分布的预测精度较高.

选择的环境变量对模型重要性的分析显示(表1)：贡献率与置换重要值排前三位的变量为昼夜温差日均值(Bio2)(贡献率37.8%，置换重要值56.7%)、最干季降水量(Bio17)(贡献率29%，置换重要值20.7%)和最湿月降水量(Bio13)(贡献率17.3%，置换重要值15.1%)，累计值分别为84.1%、92.5%，对保护区大熊猫的生境分布影响较大，土地覆盖类型是仅次于气候因子的重要生境变量，坡度、坡向与海拔对大熊猫生境分布影响较小.

图1显示了Maxent模型训练集环境变量的正则化增益刀切测试的结果.当仅使用单独变量时，气候变量(Bio2、Bio17、Bio13)具有最高的正则化增益值，海拔也具有较高的增益，表明这些变量拥有最有用的信息. 使用除此以外的变量时，最大程度地降低增益的环境变量是气候变量，因此它具有更多其他变量中所不具有的信息. 综合来看，气候因子在大熊猫地理分布预测模型中起到主要作用.

表1 环境变量贡献率和置换重要值

图1 环境变量正则化训练增益的刀切法测试

为明确大熊猫在当前气候条件下潜在分布的气候特征，将气候因子分别导入Maxent模型种进行单因子建模，绘制单变量响应曲线(图2).选择训练灵敏度与特异度之和最大时产生阈值为0.29，因此对于当前时期则将概率值大于0.29的单元定义为大熊猫的适宜生境，以此确定大熊猫分布的气候变量范围.由图1可以看出，大熊猫的存在概率随着月均昼夜温差的增大，总体表现为增大的趋势，适宜生境的月均昼夜温差(Bio2)范围为9.7～9.8℃和11.1℃以上.大熊猫的存在概率随着最干季降水量(Bio17)的增加先增大后减小，适宜生境的最干季降水量范围为17～24 mm.适宜生境的最湿月降水量(Bio13)在153～158 mm之间和低于140 mm以下，随最湿月降水量减少，大熊猫存在概率增大.

图2 主要环境变量的单变量响应曲线.注：红色曲线为10次重复运行结果的均值，蓝色为标准差

2.2 大熊猫当前与未来生境的空间分布

未来气候变化下，在2050s时期，RCP6.0情景与RCP8.5情景下大熊猫适宜生境面积减少较多，在2070s时期，RCP4.5情景下大熊猫适宜生境面积增加较多(图3).

图3 未来时期不同气候情景下大熊猫适宜生境分布

具体而言，到2050s时期，RCP2.6排放情景下，适宜生境区分布与当前相似，大熊猫的适宜生境增加了13.16%，面积为399.16km2，占整个保护区面积的21.34%；RCP4.5排放情景下，大熊猫的适宜生境面积减少1.85%，面积为346.23km2，占整个保护区面积的18.51%；RCP6.0排放情景下，大熊猫的适宜生境面积减少78.62%，面积为75.43km2，占整个保护区面积的4.03%；RCP8.5排放情景下，大熊猫的适宜生境面积减少47.88%，面积为183.86km2，占整个保护区面积的9.83%.到2070s时期，RCP2.6排放情景下，大熊猫的适宜生境面积减少78.36%，面积为76.34km2，占整个保护区面积的4.08%；RCP4.5排放情景下，大熊猫的适宜生境面积增加52.74%，面积为538.80km2，占整个保护区面积的28.80%；RCP6.0排放情景下，大熊猫的适宜生境面积减少84.72%，面积为53.91km2，占整个保护区面积的2.88%；RCP8.5排放情景下，大熊猫的适宜生境面积减少54.67%，面积为159.89km2，占整个保护区面积的8.55%.

2.3 大熊猫未来生境的空间变化

以当前气候条件下为背景，对比分析未来不同时期气候情景下大熊猫适宜生境(图4，表2)，变化可分为三类，即新增生境、损失生境和稳定生境.结果显示：在未来气候变化下，到2050s时期RCP2.6情景与2070s时期RCP4.5情景下稳定生境较多，2070s时期RCP6.0情景与2070s时期RCP2.6情景下稳定生境较少，此前大部分大熊猫适宜生境都消失；除2070s时期RCP 4.5情景和2050s时期RCP4.5及RCP2.6情景，新增适宜生境面积较大，其他时期不同情景新增适宜生境分布比较零散且面积较小，其中RCP 6.0情景新增适宜生境面积不足1.5km2.

在RCP2.6排放情景下，到2050s时期，保护区当前不适宜生境转变为适宜生境即新增适宜生境面积为121.95km2，保护区当前适宜生境到该时期保留即稳定生境面积为277.20km2，保护区当前适宜生境转变为不适宜生境即损失生境面积为75.54km2.到2070s时期，保护区新增适宜生境面积为33.46km2，主要分布在保护区东南部区域和西部适宜生境边缘，稳定生境集中在保护区西部，面积为42.88km2，损失生境横跨整个保护区南侧，面积为309.87km2.

在RCP4.5排放情景下，到2050s时期，保护区新增适宜生境面积为199.29km2，新增适宜生境位于保护区中部与保护区东段北部，稳定生境面积为146.93km2，零星分布在保护区西部与中部南侧，损失生境面积为205.81km2，横跨整个保护区.到2070s时期，保护区新增适宜生境大片集中在适宜生境的边缘区域，面积为343.68km2，稳定生境面积为195.12km2，损失生境面积为157.63km2，分布在保护区中部东段南侧.

在RCP6.0排放情景下，到2050s时期，保护区新增适宜生境面积为0.39km2，稳定生境面积为75.03km2，损失生境面积为277.71km2.到2070s时期，保护区新增适宜生境面积为1.45km2，稳定生境面积为52.45km2，损失生境面积为300.29km2.两个时期损失适宜生境均横跨整个保护区中部，稳定生境都集中在保护区西端.

在RCP8.5情景下，2050s 时期与2070s时期的空间变化格局与RCP 6.0排放情景下相似，但新增适宜生境区域面积进一步扩大，均出现在保护区东南区域，2070s时期相对2050s时期的分布集中.到2050s时期，保护区新增适宜生境面积为43.15km2，稳定生境面积为140.71km2，损失生境面积为212.04km2.到2070s时期，保护区当前不适宜生境转变为适宜生境即新增适宜生境面积为76.21km2，稳定生境面积为83.68km2，损失生境面积为269.07km2.

表2 未来气候情境下大熊猫的潜在生境面积的变化

图4 不同气候变化情景下大熊猫适宜生境区的空间变化

3 讨论

气候变化是一个复杂的过程，在原有生境消失的同时也会增加新的生境，当新增加的生境面积大于消失的生境时，潜在生境面积就会增加，反之则减小.本研究发现，大熊猫生境在不同的时期和不同的情景下分布面积变化趋势不一，且适宜面积变化大.Li 等[29]模拟了三种排放情景下中国大熊猫栖息地分布和质量的潜在变化，结果表明，气候变化将导致大熊猫栖息地退化，现有栖息地的一半以上可能会消失，栖息地数量和质量都可能大幅下降.吴建国和吕佳佳报道[30]，新适宜和总适宜分布范围在1991—2020年时段较大，从1991—2020年到2081—2100年时段呈现缩小趋势，适宜分布区破碎化在2051—2080年时段程度最高.Songer 等[31]选用GCM3和Had CM3两个模型，对大熊猫栖息地适宜度与变化情况进行预测，得出大熊猫分布范围将向高海拔、高纬度转移，两个气候模型下的预测结果都显示将有60%的栖息地消失，且新增适宜生境仅13%～14%，在当前生境保护区内，破碎化加剧，分布区将向高海拔方向转移，熊猫栖息地的最低海拔将上升500m.Fan等[32]分别在两种气候情景(A2和B2)下对秦岭山系大熊猫栖息地进行预测.得出相比1990—2007，2070—2100气候变化将导致适宜栖息地减少(A2情景下减少62%，B2情景下减少37%).Jian等[33]通过物种分布模型得出：除秦岭山系以外的大熊猫生境，到本世纪末整个生境面积减少，并且总体向北迁移.总之，在未来气候变化下，大熊猫生境将面临着挑战，保护任务更加繁重.

4 结论

(1)未来气候变化将对物种分布产生很大的影响，这将增加濒危珍贵物种大熊猫灭绝的风险.不同时期不同气候变化情景下科学预测大熊猫的分布，为采取主动保护策略来减缓或降低未来气候变化对该物种的不利影响至关重要.

(2)未来不同时期和不同排放情景下，白水江自然保护区大熊猫分布区有减少趋势，研究结果为自然保护区有效的规划和管理提供依据.