桉树不同采伐强度对新栽阔叶树种生态位及其生长量的影响

唐洪辉，赵 庆，陈星澄，章 驰，梁卫芳，陈海英

（1.广东省林业科学研究院 广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东 广州 510520；2.高明区林业科学研究所，广东 佛山 528512；3.佛山市云勇生态林养护中心，广东 佛山 528518）

桉树Eucalyptusspp.是我国重要的外引速生丰产用材树种之一。自20世纪90年代以来，为解决我国木材产量严重供应不足的问题，广西、广东、福建、海南、云南等适合其生长的地方大量引种种植，据报道，其种植面积达到450 万hm2，占全国林地面积的2.2%，提供了全国木材产量的12.5%，在一定程度上对缓解木材供需矛盾、提高林地经济产值和改善森林环境起到了很好的作用[1]。但受经济利益驱使和人们对生态环境需求与认知的影响，有不少桉树种植在水库、河流等水源涵养区，高速公路、国道、省道两侧可视区及森林公园、风景名胜等生态敏感地带，频繁抚育、短周期采伐等不科学经营手段，不但降低了林地地力，引起生物多样性减少，而且造成水土流失，严重影响区域生态环境。为此，自2012年以来，广东多个市、县先后出台了限制或引导桉树发展的相关通知，为改善生态敏感区的生态环境，相继完成了6.8 万hm2以乡土阔叶树种为主要树种的桉树改造，但到2019年广东省仍有153.33 万hm2桉树林，占全省林业用地面积的14%[2]。为科学推进布局不合理的桉树林改造，众多学者从桉树可持续发展[3-4]、树种混交[5-9]、树种配植模式[10-11]、树种混交比例[7-9]、水源区桉树群落结构及生态功能[12]等方面进行了相关研究，取得了一定成果，对推动桉树种植区域生态环境改善起到了积极的作用，但在改造树种应用上仍偏向用材或速生树种，生态功能强的阔叶树种应用较少，而且往往在一个区域所选用的种类较少，研究的侧重点也围绕桉树的材积生长量[5]、林内生物多样性[13]、土壤理化性[13-16]等变化而开展，从生态位角度探讨物种利用桉树林各类资源并与之共存的种群关系报道不多。而生态位是评价群落中种群适应性，种内、种间关系以及种群在群落中时间、空间位置及功能地位的重要因子，对人工林营造和经营有着重要的指导意义[17-18]。之前有学者从生态位角度对天然林森林群落中主要优势乔、灌木对公共资源的竞争与共存关系进行了研究[19-20]，或从生态位宽度及生态重叠度指数角度分析了在一个植物群落内多种草本植物或林下灌木资源利用的竞争与共存关系[21-25]]。也有学者应用生态位对人工促进天然林更新的树种适应性进行了分析[26-27]，但通过生态位分析人工林改造的种群适应性及种间相互关系报道不多，尤其是以阔叶树种为主体进行桉树林改造后物种适应性与群落共存关系上尚未有报道，本研究通过选择30 种广东生态建设中适应能力强，应用广泛，景观、生态特征鲜明的阔叶树种[28]，分析其在桉树不同采伐强度下的资源利用空间格局及生长指标特征，旨在探讨桉树林不同改造模式下优势树种对环境资源的利用状况及其生长变化，为指导桉树林改造及可持续经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 区域概况

试验地位于佛山高明区西南部的高明区林科所，地理坐标为112°41′29.17″E，22°47′51.70″N。该区属南亚热带季风气候，雨量充沛，雨热同季。年平均温度22℃，最高温度34～35℃，最低温度3～4℃，偶有霜冻。空气湿度大，年降水量1 800～2 200 mm，雨季集中在4—8月，每年有2～3 次台风影响。

试验地为尾叶桉Eucalyptus urophyllas一代萌芽林，林龄4 a，平均树高8.9 m，平均胸径8.5 cm，林分郁闭度为0.7，林分密度为1 350 株/hm2，总面积为14.67 hm2。林地海拨65～110 m，属低丘陵地形。坡度15°～18°，坡向东至东南，土壤为花岗岩发育的酸性赤红壤，土层深厚，土层厚度100～150 cm，有机质含量一般，肥力较差。林下主要植被有毛叶算盘子Glochidion hirsutum、黄善藤Illigera cordata、勒党花椒Zanthoxylum avicennae、野牡丹Melastoma candidum、半边旗Pteris semipinnata、岗梅Ilex asprella、蔓生锈竹Microstegium vagans、火炭母Polygonum chinense、三丫苦Evodia lepta、山苍子Litsea cubeba、铁线蕨Adiantum capillusveneris、芒箕Gleichenia linearis、马甲子Paliurus ramosissimus等。

1.2 试验地设计

试验按随机区组设计，3 次重复。在分析相关桉树林改造模式[5-9]的基础上，2015年10月分别对尾叶桉100%全部采伐、70%均匀间伐、50%均匀间伐，然后在2016年3月对采伐强度100%、70%、50% 后的试验区分别种植1 350、945、675 株/hm230 种等量比例、苗高60 cm 的阔叶树容器苗木（表1），使各试验区的苗木数量达到1 350 株/hm2，各处理的试验面积均为3.0 hm2。此外，试验采用明穴整地，植穴规格为50 cm×50 cm×40 cm，基肥为每穴1.0 kg 有机肥+0.15 kg复合肥，每年春、秋季对新栽苗木进行各1 次抚育，春季以穴状除草、松土、追肥0.15 kg/穴复合肥为主，秋季以砍草、除杂为主，连续抚育3 a。同时用化学和物理方法，抑制采伐桉树萌芽。

1.3 调查方法

2019年12月，在3 种处理林分地块中，每种林分沿中上、中下坡各设置20 m×20 m 有代表性样地2 块，每种处理6 块，共18 块调查样地。对每个样地种植苗木的树高、地径进行每木测定，并以调查之日各样方的苗木成活数量作为该处理的造林成活率，对各处理第1 次造林成活苗木的生长指标进行苗木重要值等相关统计分析，以各处理中重要值前15 位树种进行生态位宽度、生态位重叠分析；对前15 位中各处理均出现的11 种苗木进行生长量对比分析。

1.4 数据处理

采用Excel 2013 软件进行数据分析，采用SPSS 19.0 软件对各处理中11 种相同树种的高-径生长量进行方差分析，数据的差异显著性分析采用单因素方差分析与多重比较（Duncan）方法。

1.4.1 重要值

重要值（Importance value）公式：

IV=(RD+RP+Ru)/3；

RD=(ni/NT)×100%；

RP=(nj/NT)×100%；

Ru=(nH/NH)×100%。

式中：IV为重要值；RD代表相对多度；RP代表相对频率；Ru代表相对优势度；ni表示某个物种的株数；NT表示所有物种的总株数；nj表示某个物种在统计样方中出现的次数；NT表示所有物种出现的总次数；nH表示某个物种的树高；NH表示所有物种的树高和。

1.4.2 生态位宽度

Levins 生态位宽度（BL）公式：

Shannon 生态位宽度（BS）公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij为种群i利用资源状态j的数量，本研究以种群i在第j样方的重要值表示；Ni为种群i的总数量；r为样方数。

1.4.3 生态位重叠

采用Pianka 指数(Nik)测定主要种群的生态位重叠。

Pianka 指数：

式中：Nik为物种i和k之间的生态位重叠指数，范围在0 到1 之间，当Nik为0 时，表明两物种没有共同资源状态，生态位完全不重叠。

2 结果与分析

2.1 桉树不同采伐强度对造林成活率的影响

3 种桉树采伐强度样方栽植苗木的成活率统计分析结果（表2）显示，造林成活率均达到90%以上，超过成活苗木数量的质量验收标准[29]，并以采伐强度100%的造林苗木成活率最高，采伐强度50%的苗木成活率最低。而初次造林苗木成活比例则以采伐强度100%造林最低，仅达到73.6%，其他2 种均达到80%以上。各采伐强度下苗木成活率虽有差异变化，但尚未达到显著水平（P＞0.05）。

表2 桉树林不同采伐强度下造林苗木成活数量统计Table 2 Statistics of survival of seedlings under different cutting densities of Eucalyptus stands

2.2 桉树不同采伐强度对造林树种生态位宽度的影响

从表3的分析数据可知，重要值排名前15 位的树种，因不同采伐强度提供的环境资源不一，各优势树种对资源的利用能力发生变化，其中100%采伐强度林内，15 种树种的生态位宽度指数最大，BL值为2.990～5.991，BS值为1.097～1.791，说明该采伐强度的林分环境资源充足，树种对资源的利用效率高，更有利于群落更新和进化演替；70%采伐强度林内次之，BL值为1.000～3.999，BS值为0～1.386，说明该采伐强度的林分资源稍差，只有生态位宽度值较高的树种才能更好地利用本环境资源，在竞争中突显优势；50%采伐强度林内最小，BL值为1.991～2.998，BS值为0～1.098，说明该采伐强度的林分环境资源稍显不足，群落更新和进化演替效率最低，只有生态位宽度值较高的树种才能更好地利用本环境资源，成为未来本群落的优势种。

就树种而言，相同采伐强度下造林，各优势树种的生态位宽度亦存在差异。生长在100%采伐强度的15 种优势树种中，银叶金合欢和仪花的生态位宽度比其他13 种树种更大，在资源利用竞争上优势更明显；而生长在桉树70%采伐强度下的仪花、楝叶吴茱萸等前7 位的树种生态位宽度值都比较接近，它们对资源的利用效率较高，同时也比较均衡；而生长在桉树50%采伐强度下的楝叶吴茱萸、铁冬青等前6 位的树种生态位宽度值都比较接近，表明上述树种在各自的生长环境中具有较强的生态适应力，是该桉树采伐强度下的优势种。而一些生态位宽度较窄的树种，对资源的利用效率较低，若不改善环境，将会在竞争中逐步被其他物种替代。此外，生长在相同采伐强度下的同一优势树种，其Levins 生态位宽度与Shannon 生态位宽度虽然有差异，但两者的变化趋势较为一致。

比较不同采伐强度下重要值排在前15 位的11种相同树种生态位宽度值发现，银叶金合欢、华润楠、红锥、尖叶杜英、山杜英、枫香6 种树种生长在100%采伐强度林内，生态位宽度指数值最大，对资源的利用更优，其中前3 种生态位宽度指数随着采伐强度的降低呈下降趋势，说明其更适合于光照条件好的生长环境；而仪花、海南红豆、乌桕、楝叶吴茱萸、铁冬青5 种在70%采伐强度林内，生态位宽度指数值大，对资源的利用更好，则可认为适当的遮蔽环境，更利于其幼树利用资源；11 种相同树种生态位宽度指数最大值没有出现在50%采伐强度的林内，则可认为11 种树种都比较适合光照条件比较好的生长环境，对光资源的竞争激烈。另有枫香、楝叶吴茱萸、铁冬青3种树种在不同采伐强度下，生态位宽度指数值比较接近，说明其适应环境能力更强。

表3 生长于桉树不同采伐强度的优势树种生态位宽度†Table 3 Niche width of dominant tree species under different cutting densities of Eucalyptus stands

2.3 桉树不同采伐强度对造林树种生态位重叠度的影响

从表4～6 的分析结果显示：生态位宽度指数居前的优势树种，通常与其他物种的生态位重叠度较高。如生长在100%采伐强度下生态位宽度较高的银叶金合欢（与其他物种的生态位重叠度0.463～0.826）、华润楠（0.401～0.820）等，生长在70%采伐强度下的仪花（0.500～0.999）、楝叶吴茱萸（0.494～1.000）、华润楠（0.479～1.000）等，生长在50%采伐强度下的楝叶吴茱萸（0.412～0.999）、铁冬青（0.373～0.994）、山杜英（0.389～0.833）等，这些物种的生态位宽度指数高，利用资源的能力强，与相同环境中其他物种的生态位重叠度高，重叠率达到100%。但也有一些生态位宽度较窄的物种比较特例，如生长在100%采伐强度下生态位宽度较小的铁冬青-乌桕种对、楝叶吴茱萸-乌桕种对的生态位重叠度接近1.000 的水平，70%采伐强度下生态位宽度较小的尖叶杜英-黄花风铃木种对、山杜英-红锥种对的生态位重叠度分别达到0.750 和0.720 的水平，50%采伐强度下生态位宽度较小的短序润楠-海南红豆和乌桕种对的生态位重叠度达到1.000 的水平，这说明生态位宽度较小的种对间，有的物种对环境资源需求相似，在某一资源丰富的生境内种对之间生态位重叠程度较大，由此可知，生态位宽度大（或小）的种对，生态位重叠不一定大（或小）。纵观生长于3 种不同采伐强度下的优势树种，两个物种间的生态位重叠度≥0.500 的100%采伐强度处理有55 对，占52.4%，数量最少；70%采伐强度处理有89对，占84.8%，数量最多；50%采伐强度处理有61 对，占58.1%，居于中间，表明70%采伐强度林分中，物种利用资源而产生的种间竞争较激烈，群落结构可能带来一定的不稳定性。而两个物种间不发生重叠度的，100%采伐强度处理有32 对，占30.5%；70%采伐强度处理仅4 对，占3.8%；50%采伐强度处理有15 对，占14.3%，进一步佐证了在70%采伐强度下物种利用资源的竞争程度最大，在100%采伐强度下物种利用资源的竞争程度最小。

表4 桉树100%采伐强度的优势树种生态位重叠度Table 4 Overlap degrees of ecological niches of dominant tree species under the cutting density of 100%

表5 桉树70%采伐强度的优势树种生态位重叠度Table 5 Overlap degrees of ecological niches of dominant tree species under the cutting density of 70%

表6 桉树50%采伐强度的优势树种生态位重叠度Table 6 Overlap degrees of ecological niches of dominant tree species under the cutting density of 50%

2.4 桉树不同采伐强度造林苗木生长指标分析

树高、地径是苗木生长的重要指标。通过对各处理中重要值排位前15 的11 种相同优势树种地径生长指标分析（表7）可知，11 种树种在3种桉树采伐强度林分中均表现出较好的适应性，除桉树50%、70%采伐强度下银叶金合欢地径生长量低于2.5 cm 外，其他树种在不同的采伐强度下，地径生长量均超过2.5 cm，但总体上依然存在差异，有银叶金合欢、华润楠、红锥、尖叶杜英、山杜英、楝叶吴茱萸、枫香、海南红豆8 个树种在100%采伐强度下地径生长量最大，且前7 个树种随着采伐强度的降低，其地径呈下降趋势。通过单因素方差分析与多重比较（Duncan）分析发现，银叶金合欢、华润楠、山杜英、楝叶吴茱萸的差异性达到极显著水平（P＜0.01），而红锥、枫香的差异性达到显著水平（P＜0.05）。乌桕、铁冬青则在50%采伐强度下地径生长量最大，但其差异性尚未达到显著水平（P＞0.05）。

在树高生长方面，通过对11 种苗木高生长指标分析（表7）可知，除银叶金合欢树高生长量全部低于2.0 m，铁冬青在100%和50%采伐强度环境下其生长量指标低于2.0 m 外，其他树种在不同的采伐强度下，树高生长量均超过2.0 cm，表现出较好的适应性，但总体上依然存在差异，有银叶金合欢、红锥、楝叶吴茱萸、尖叶杜英、枫香、海南红豆6 种树种在100%采伐强度下树高生长量最大，且前3 个树种随着采伐强度的降低，其树高呈下降趋势。通过单因素方差分析与多重比较（Duncan）分析发现，楝叶吴茱萸的差异性达到极显著水平（P＜0.01），而其他树种的差异性未达到显著水平（P＞0.05）。乌桕、山杜英则在50%采伐强度下树高生长量最大，但其差异性尚未达到显著水平（P＞0.05）。

表7 桉树不同采伐强度对相同苗木地径-树高生长指标比较Table 7 Comparison of ground diameter,height and growth variables of the same seedlings under different cutting densities

3 结论与讨论

桉树3 种不同采伐强度对苗木造林成活率差异不大，均达到90%以上。随着采伐强度的降低，树种的生态位宽度指数值下降。11 种相同的优势树种中，银叶金合欢、华润楠、红锥、尖叶杜英、山杜英、枫香6 种树种在100%采伐强度林内生长，生态位宽度指数值最大，更适合于光照条件好的生长环境；而仪花、海南红豆、乌桕、楝叶吴茱萸、铁冬青5 种在70%采伐强度林内生长，生态位宽度指数值大，则可认为其幼树适宜一定的遮蔽环境。生态位宽度指数值高的优势树种，利用资源的能力强，与相同环境中其他物种的生态位重叠度高。各处理中，重要值排在前15 位的11 种相同树种均适应桉树3 种不同采伐强度林内生长，但生长存在差异，其中银叶金合欢、华润楠、山杜英、楝叶吴茱萸、红锥、枫香、尖叶杜英在100%采伐强度下地径生长量最大，并随着采伐强度的降低呈下降趋势，前4 种的差异水平达到极显著水平（P＜0.01），而红锥、枫香的差异性达到显著水平（P＜0.05）。高生长方面，有银叶金合欢、红锥、楝叶吴茱萸、尖叶杜英、枫香、海南红豆6 种树种在100%采伐强度下树高生长量最大，前3 个树种随着采伐强度的降低呈下降趋势，只有楝叶吴茱萸的差异性达到显著水平（P＜0.05）。

生态位宽度是物种或种群适应环境和利用资源的实际幅度或潜在能力，一个竞争者能够在多大程度上压缩或扩大另一物种的现实生态位，取决于它是均匀分布还是斑块方式利用资源，前者可能导致生态位扩大，后者可能引起生态位缩小[19,21]。一般来说，生态位宽度值越大的种群，分布较广，与其他种群的生态位重叠机会越大[19,23,25]。3 种桉树采伐强度下生态位宽度值居于前列的树种，如100%采伐强度下的银叶金合欢与其他各树种的重叠度均值为0.655（下同）、华润楠（0.600）等，70%采伐强度下的仪花（0.845）、海南红豆（0.844）、乌桕（0.836）、楝叶吴茱萸（0.845）、铁冬青（0.844）等和50%采伐强度下的楝叶吴茱萸（0.744）、铁冬青（0.745）、山杜英（0.597）、枫香（0.743）、银叶金合欢（0.740）等，以上物种在各自群落中生态位重叠指数值较高，与其他种群的生态位重叠率均为100%，从实际的调查结果来看，均表现出个体数量分布广，在各样方出现的频次多，这一研究结果与白欢欢等[18-19,21,23-25]研究的结论相同。研究的结论相同但也有生态位宽度值大的物种，如100%采伐强度下的红锥、尖叶杜英、山杜英、枫香，70%采伐强度下的山杜英和50%采伐强度下的仪花、海南红豆、华润楠等，由于某些物种之间不重叠，在样方中相互独立，致使其与这些物种的重叠度值为“0”，从而降低了该物种的生态位重叠指数值，这点可能与样方设置数量或树种分布的偶然性等有关。另从生长指标上分析，上述生态位宽度值大的树种，地径、树高在各自的桉树采伐强度下，均表现出较好的生长水平。因此，可以认为在桉树林改造重新构建新的人工林群落过程中，为维护群落的稳定性和多样性，要选择对资源利用能力强、在种间竞争中处于优势地位、生态位宽度值居前的树种作为桉树林改造的选用树种。这一点也解释了人工林群落中树种适应性问题，只有适应该环境生长的物种才能广泛分布于群落中，充分利用群落中的各类资源促使自身成为优势种群。当然，受试验时间所限，本栽植的苗木尚处于幼龄阶段，个别树种适应环境、利用资源以及生长潜力也许因其生长习性未完全展现，同时树种之间为了生存，其竞争力无时不断，树种之间的生态位是否与最终稳定的森林群落一致，尚有待以后在种群林龄较长、群落稳定的类似人工林中进一步研究检验。