叶幕微环境与板栗枝叶生长及果实产量的关系

马雅莉，郭素娟，2

（1.北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.经济林（板栗）育种和栽培实践基地，河北 迁西 064300）

板栗Castanea mollissimaBlume 属壳斗科Fagaceae栗属Castanea，广泛分布于中国的寒温带、温带和暖温带[1]，是我国重要的木本粮食树种之一，板栗作为一种高淀粉类树种，其风味独特、营养价值高，栽培面较广，具有很高的经济价值和生态价值，现已成推动乡村经济振兴和建设美丽中国的重要产业。

叶幕微环境是指作物冠层形成的特殊小气候，它主要包括冠层内的光照、温度、湿度等农业气象要素[2]。研究叶幕微环境与枝条、叶片及果实指标的生长机理，探究板栗树体微环境调控机制，对提高果实品质、经济产量具有重要意义。研究表明，叶幕微环境如光照、温度及湿度的变化是影响植物叶片光合能力、果实产量和个体生长发育的重要因素[2-3]。研究合理的枝叶空间分布，提高果实品质与产量一直是经济林领域的研究热点，然而，目前人们大多数针对提高果实品质产量措施的研究多集中于外源调控措施[4-5]、树形[6]及种植密度[7]等方面，但从树冠微气候方面研究枝叶生长、果实产量间关系的研究甚少。前人以葡萄[9]、玉米[10]、文冠果[11-12]等为研究对象，说明叶幕微气候因子均对果实产量品质有重要影响。

在板栗领域，仅张海成等对叶幕微气候与果实品质的关系进行了报道[8]，而缺乏叶幕微环境与枝叶生长及果实产量关系的研究。本试验通过对板栗枝叶生长、果实产量与叶幕微环境因子的关系进行研究，可进一步为自然状态下果树的整形修剪、培养合理的枝叶群体结构提供理论依据，也对促进果实产量的提高具有重要的理论意义及实践价值。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究区域位于河北省唐山市迁西县北京林业大学经济林（板栗）育种与栽培试验实践基地（40°18′N，118°54′E），地处燕山南麓，属暖温带大陆性半湿润季风气候，日照充足，年平均气温10.1℃，最冷月平均气温-6.5℃，最热月平均气温25.4℃，年平均降水量804.2 mm，土壤类型为沙壤土，pH 值为6.44[13-14]。

1.2 试验材料

选取30 株生长一致、健康无病虫害的8年生板栗‘燕山早丰’Castanea mollissima‘Yanshan zaofeng’，平均树高2.69 m，冠高2.26 m，东西冠幅2.39 m，南北冠幅2.29 m。

1.3 试验内容及调查方法

试验于2019年5—9月进行。垂直方向上，根据冠高将树冠平均分为上、中、下三个冠层，水平方向上，每层用GPS 确定东、西、南、北四个方位，4 个方向共12 个区域。每月选择5 个晴朗无风的天气于10:00—11:00 进行叶幕微气候的调查，用Kestrel NK 5200 便携式手持气象仪测定每一区域内温度（℃）和湿度（%），用TES-1339R 照度计进行每一区域光照强度（klx）的测定，并选择阴天或日出日落前用LAI-2200 冠层分析仪进行树冠下可见天空比，即冠层开度的测定，重复测定3 次。

2019年6月中旬用卷尺和游标卡尺分别测量每一区域内枝条长度及直径，于7月对每一区域结果枝叶片进行SPAD 测定并采样，并用Smartchem-450 全自动间断化学分析仪测定叶片氮含量，于9月对每一区域内果实进行采样，并进行单粒重的测定。

1.4 数据处理及分析

用Excel 2019 软件进行数据整理，用SPSS 25.0软件对数据进行单因素方差分析，并用双变量分析法对枝叶果生长指标及叶生理指标与树冠微环境因子（温度、湿度、光强）进行相关性分析，并用Duncun 法进行两两比较（P＜0.05），绘图采用Origin 2017 软件完成。

2 结果与分析

2.1 板栗树冠不同区域微气候因子分布特征

2.1.1 不同区域温度、湿度及光照强度分布差异

板栗冠层内不同区域温度变化如图1A 所示。在板栗生长期内，平均温度在各冠层区域内的差异不显著（P＞0.05），东向和南向冠层区域的温度随着冠层高度的降低而升高，北向则表现出相反的规律，西向冠层中部温度最高。东向下部的冠层温度最高，为27.66℃，最低温度出现在北向下部，仅比最高温低0.4℃。东向区域间温差最大，达0.32℃。除北向外，各方向上层区域的温度均低于中部。从水平方向看，东向三个区域的平均温度最高，为27.51℃，西向次之，南向三个区域的平均温度最低，为27.35℃，其结果比北向低0.02℃。

板栗冠层内不同区域湿度变化如图1B 所示。在板栗生长期内，平均湿度在不同冠层区域的差异不显著（P＞0.05），冠层内平均湿度为49.85%，除西向三个区域、北中及北下低于平均值外，其余区域湿度均高于平均值。东向和北向的湿度值与冠层高度呈正比，南向和西向湿度值均呈现“上部＞下部＞中部”的规律。东向上部湿度值最高，为50.40%，西向中部最低，为49.34%，较最大值低2.10%，北向区域间的湿度差最大，达0.64%。从水平方向看，东向三个区域的平均湿度最高，为50.25%，南向次之，西向最低，为49.38%，较北向低0.82%。

图1 板栗冠层不同区域温度及湿度分布规律Fig.1 Distribution of temperature and humidity in different areas of chestnut canopy

板栗冠层不同区域光照强度的分布如图2所示，板栗各区域光强聚类分析结果如表1所示。图2显示，在板栗生长期内，光照强度在冠层各区域差异显著（P＜0.05）。各方向光强均与冠层高度呈正比，且各方向冠层上部光强均与冠层下部差异显著（P＜0.05）。南向上部光强最高，为60.00 klx，西向下部光强最低，为17.96 klx。从垂直方向看，冠层上部和中部的光强变化规律为：南＞东＞西＞北，下部光强变化规律为：东＞南＞北＞西。水平方向上，四个方向平均光照强度最高的是南向，为40.91 klx，东向次之，为39.82 klx，北向最小，为32.11 klx，较西向低1.17%。K 均值聚类结果（表1）显示，12 个区域中，东向上部、南向上部是高光照区域（＞57 klx），东向中部、南向中部、西向上部及北向上部是中光照区域（38～57 klx），其余区域为低光照区域（＜38 klx）。

表1 板栗冠层不同区域光照强度K 均值聚类结果†Table 1 Clustering results of K means of light intensity in different areas of chestnut canopy

2.1.2 板栗冠层区域光照强度的日变化和季节变化

板栗果实生长期内光照强度日变化如图3A 所示。由图3A 可知，冠层内光强均小于外界光强，同一时刻光照强度在冠层内由上至下递减，且每一冠层内光强日变化均呈“单峰”曲线，均于12:00出现峰值，18:00 出现最小值。冠层上部光强值差异最大，差值为93.55 klx，中部次之，下部变化幅度最小，达60.48 klx，比中部低24.61%，这可能是因为上中冠层枝叶量的阻隔，导致冠层对光的截获作用增大，垂直方向上冠层下部值最低，变化幅度最小。

板栗生长季内平均光照强度月变化如图3B 所示。由图3B 可知，光强在各冠层内差异显著（P＜0.05），上中下冠层光强于5—7月逐渐降低，这是因为5—7月是叶幕形成的时期，冠层内叶片数量和叶面积逐渐增大，对光的阻挡能力也逐渐增强，光强逐渐降低；7—8月光强逐渐升至最大值，而后至9月份果实成熟期光强降低。冠层上部光强变化幅度最大，为47.08 klx，中部次之，为42.68 klx，下部由于枝叶遮挡量增加的原因，变化幅度最小，为25.15 klx。

2.2 板栗各冠层区域枝条长度及直径的分布规律

由表2可知，板栗不同区域1年生枝条长度差异显著（P＜0.05）。水平方向上，西向枝条平均长度最长，为40.01 cm，北向枝条平均长度均低于其他3 个方向，为31.12 cm，且低于4 个方向的平均水平。垂直方向上，枝条平均长度随冠层高度的降低而减小，且冠层下部平均枝长低于上中下冠层的平均水平。东向上层枝长最长，为43.00 cm，高于平均水平的17.26%，北向下层枝长最短，为27.18 cm，低于平均水平的25.88%。

图3 板栗冠层区域光强日变化（A）及季节变化（B）Fig.3 Diurnal variation (A) and seasonal variation (B) of light intensity in chestnut canopy region

表2 板栗不同区域1年生枝条长度†Table 2 Annual shoot lengths of chestnut in different areas cm

由表3可知，同一冠层不同方向间枝条直径无显著差异；同一方向不同冠层间仅东向具有显著差异（P＜0.05），其余方向冠层间差异不显著（P＞0.05）。垂直方向上，4 个方位的枝条平均直径均与冠层高度成正比，且上层和中层的枝平均直径均高于3 个冠层的平均水平。水平方向上，西向枝平均直径最大，达6.23 mm，南向次之，为5.83 mm，北向最低，为5.53 mm，比东向低4.49%，除西向外，其余3 个方向的枝条平均直径均低于4个方向的平均水平。

表3 板栗不同区域1年生枝条直径Table 3 Diameter of annual branches in different areas of chestnut mm

2.3 板栗各冠层区域叶片分布特性

2.3.1 板栗树冠不同区域SPAD 及叶片氮元素的分布

由图4A 可知，板栗树冠不同区域叶片相对叶绿素含量（SPAD）差异显著（P＜0.05）。4 个方向的SPAD 均呈现“下部＞上部”的规律；除东向外，其余3 个方向的SPAD 均呈现“下部＞中部”的规律。SPAD 在各区域的含量排序为：西下＞东中＞南下＞西上＞东下＞北下＞北中＞西中＞南中＞东上＞南上＞北上，最大值为54.58，比平均值高3.47%，最小值为49.58，比平均值低6.01%；在各区域排序中，西下至北中七个区域SPAD 差异不显著（P＞0.05），西中、南中、东上和南上四个方位间SPAD 差异不显著（P＞0.05），北上SPAD 和其余方向间均具有显著差异（P＜0.05）。

由图4B 可知，板栗树冠不同区域氮含量具有显著差异（P＜0.05）。东、南、西3 个方向叶片氮含量均以冠层下部最高，氮含量最高的区域为东向下部，平均每千克干叶中含氮22.82 g，氮含量最低的区域为北向上部，平均每千克干叶中含氮15.18 g。总体而言，东、北方向氮含量差异要明显高于南、西方向。

2.3.2 板栗垂直方向上树冠下可见天空比（DIFN）的月分布特征

树冠下可见天空比（DIFN）是衡量树冠透光度的重要指标，DIFN 值越大，表明树冠内单位面积获得的光照值越大，反之则越小。由图5可知，无论哪一月份，DIFN 值随冠层高度的降低而减小。5—7月叶幕形成的关键时期，随着叶片生长和枝叶量的增多，每一冠层内DIFN 值逐渐降低，至7月降至最低值。7—9月DIFN 逐渐升高，但增加幅度不明显，这可能是由于叶倾角逐渐增大造成的。

图4 板栗叶片在冠层区域相对叶绿素含量（A）及氮含量（B）比较Fig.4 Comparison of SPAD (A) and nitrogen content (B) of chestnut leaves in canopy area

图5 树冠下可见天空比在板栗上中下冠层的月动态变化Fig.5 The dynamic changes of sky ratio in the upper,middle and lower canopy of Chinese chestnut can be seen under the tree canopy

2.4 板栗树冠不同区域果实产量的差异

由图6可知，板栗树冠不同区域果实单粒重具有显著差异（P＜0.05）。除北向外，其余3 个方向冠层上部的单粒重与下部具有显著差异。南上单粒重最大，为9.50 g，东上次之，但两个区域果实产量差异不显著；西下单粒重最低，为6.81 g，极差达2.69 g，除与东下差异不显著外，与其他区域均具有显著差异。东向和南向单粒重均随冠层高度的降低而减小，北向则表现为相反趋势，西向果实产量呈“中部＞上部＞下部”的规律。总体而言，北向单粒重差异较小，其余3 个方向单粒重差异较大。

图6 板栗各冠层区域果实单粒重比较Fig.6 Comparison of single grain weight in each canopy area of chestnut

2.5 板栗树冠内微环境因子与树体生长的关系研究

2.5.1 不同区域微环境因子与枝叶及果实生长指标的关系

板栗树冠不同区域枝、叶、果生长指标及叶片生理指标与叶幕微环境因子的相关性见表4。由表4可知，光照强度与单粒重的相关性最强，相关系数为0.467，两者呈极显著正相关；光强与SPAD 有一定相关性，但相关性较弱；光强与叶干质量呈极显著正相关，与叶片含水率呈极显著负相关，与叶氮含量呈低度线性负相关，且相关性显著。温度、湿度均与枝长、枝粗均呈极显著负相关，且温度、湿度均与枝条粗度的相关性最强，相关系数分布达-0.440、-0.377，说明高温、高湿会使枝条生长受到抑制。总体而言，树冠不同区域光强主要通过影响叶片生长来调控树体生长，而不同区域温度和湿度主要通过影响枝条生长来调控树体发育。

表4 不同区域微气候因子与枝条、叶片、果实各生长指标的相关性分析†Table 4 Correlation analysis of microclimatic factors in different regions and growth indexes of branches,leaves and fruits

2.5.2 不同方向微气候因子与树体生长的关系

板栗树冠不同方向枝、叶、果生长指标及叶片生理指标与叶幕微环境因子的相关性见表5。由表5可知，水平方向上，温度和湿度通过影响枝长及枝粗来促进树体生长发育，温度、湿度均与枝长、枝粗呈显著负相关，其中，温度与枝粗相关性最强，达-0.550，湿度与枝长相关性最强，达-0.497。光强与各指标间的相关性不显著，说明光强在各方向的变化不足以使树体生长发育产生差异。

2.5.3 不同冠层微气候因子与树体生长的关系

板栗树冠内不同冠层枝、叶、果生长指标及叶片生理指标与叶幕微环境因子的相关性见表6。由表6可知，垂直方向上，叶幕光强通过影响叶片营养积累及果实生长，从而促进树体发育，其与叶鲜质量、叶干质量及果实单粒重呈极显著正相关，与叶氮含量、叶片含水率呈极显著负相关，与叶形状因子、SPAD 呈显著负相关。温度与枝长、枝粗呈显著负相关，且相关性最强，达-0.596。湿度与枝长相关性最强，达-0.571，除与枝长呈显著负相关外，与其余指标的相关性均不显著。

表5 不同方向微气候因子与枝条、叶片、果实各生长指标的相关性分析Table 5 Correlation of microclimatic factors in different directions and growth indexes of branches,leaves and fruits

表6 不同冠层微气候因子与枝条、叶片、果实各生长指标的相关性分析Table 6 Correlation of different canopy microclimatic factors and growth indexes of branches,leaves and fruits

3 讨 论

3.1 板栗树冠内微环境差异

本研究表明，温度及湿度2 个微环境因子在板栗冠层不同区域内差异不显著，说明温度和湿度对叶幕微环境的响应较弱，其变化不足以使树体生长产生差异，这可能与试验树冠幅较小有关。本研究对板栗叶幕不同区域光照强度进行调查发现，受叶幕环境的影响，无论在哪一方向、哪一时刻，光照强度均随冠层高度的降低而减小，这与岳玉苓等[15]得出的结论一致；南向平均光强最高，达40.91 klx，这符合太阳高度角的变化规律；东南西北4 个方向的平均光强分别为39.82、40.91、32.49、32.11 klx，呈现由南向北逐渐减小的规律，这是由太阳高度角的入射方向决定的，其与张海成等[8]的研究结论相符。

光强月变化表明，从5月展叶期至7月叶幕完全形成时期，树冠内光照强度逐渐降低，这是由于冠内枝叶量逐渐增多、叶面积逐渐加大，对光的阻挡能力越来越强造成的。8月份叶片不再生长，但与7月份相比，树冠下可见天空比即冠层开度（DIFN）增大，冠层透光性增大，光照增强；9月份板栗成熟期，虽DIFN 值增大，但与8月份相比，太阳光强度减弱，各冠层内光强降低。

本研究表明，同一冠层条件下，西向和北向的光强均小于东向和南向，这可能是由于东向和南向枝叶生长繁密，而对对面方向遮挡严密，造成西向和北向受光条件均低于东南方向，建议对东向和南向的枝条及时、适度地进行冬季或夏季修剪（如控制叶苞比），控制冠内枝叶密度，以促进西向和北向受光条件的提高，提高果实品质与产量。

3.2 板栗叶幕微环境与枝条生长的关系

果树优质稳产需要有良好的树体营养做基础，而营养物质的积累则是在果园良好的水肥管理基础上，满足树体花芽分化条件、合理增加枝叶数量，通过光合作用制造果实生长所需的养分。因此，保持良好的枝叶组成，营造适宜的微气候环境，是发挥果实品质与产量的重要条件。

本研究表明，无论是垂直方向还是水平方向，温度和湿度2 个气象因子均与枝条生长指标呈负相关关系，这说明高温和高湿会使枝条生长受到抑制。在板栗不同区域，北下枝长最短，东上枝长最长，聚类分析表明，北下属于低光照区域，东上属于高光照区域，而东上和北下的温度和湿度的差值仅为0.08℃、0.89%，两区域差异不明显，说明在温度和湿度条件几乎一致时，光照强度的增加会促进枝条的生长甚至徒长，而光照强度较低则不利于枝条生长。建议在实际生产中，通过修剪等措施合理调整高光照区域的枝叶密度，以增加低光照区域的透光性，使树体获得的营养更加均衡，达到果实优质稳产的目的。

3.3 板栗叶幕微环境与叶片SPAD 及氮含量的关系

垂直方向上，光照强度由上中下冠层递减，相关性分析结果表明，不同冠层条件下，光强与SPAD 呈显著负相关，说明随着冠层高度的降低，光强逐渐减小，SPAD 含量逐渐增大，这与黄丽芬等[16]的研究结果一致。

氮素是植物生长发育需求量较大的营养元素，氮素的吸收、同化与运转直接影响着作物的生长发育状况，对作物生长至关重要[17-18]。前人研究发现，氮素参与植物花芽分化[19]及光合作用[20]等过程，并对果实产量[21-22]及品质[23]均有重要影响。本研究表明，在板栗冠层上部氮含量的平均值为16.23 g/kg，中部为17.93 g/kg，下部为18.94 g/kg；不同方向间、不同区域内，叶片氮素、SPAD 与光强相关性较弱，而不同冠层内，光照强度与叶片氮素、SPAD 均呈显著或极显著负相关，这说明不同冠层内的光照差异是造成叶氮含量、SPAD 变化的主要原因。

前人研究表明，随着光照强度的增加，植物光合能力增强[24-25]，光强与光合氮利用效率密切相关，叶片氮含量中有一大部分将会参与到光合作用中，如卡尔文循环[26-29]。本研究表明，冠层上部光照最强，叶氮含量和SPAD 最低，而光照越弱的区域叶氮含量和SPAD 值越高，这是因为处于光照较强的冠层上部区域叶片，具有较高的光合能力和氮素利用效率，有较多的氮素被分配到光合系统当中；与冠层上部相比，中部至下部叶片光合能力逐级减弱，氮素利用效率逐渐降低，因而冠层下部的SPAD 和氮素含量保持较高的水平。

3.4 板栗叶幕微环境与果实产量的关系

果实产量受很多因素的影响[30-32]，其中，营造最有利于枝叶果生长发育的叶幕微环境，是保证果实产量和品质的基础[33]。本研究表明，不同方向间果实单粒重与各叶幕微气候因子相关性较弱，不同冠层间和不同区域内果实单粒重与光照强度均呈极显著正相关，且在不同冠层间的相关性更强，说明在光照更强的区域更有利于果实产量的发挥，前人对苹果[34-35]、桃树[36]、梨树[37]等的研究也得出相似的结论。何凤梨研究表明，光照不仅影响果实着色，更影响碳水化合物的合成、运输及积累，从而影响果实产量及品质[38]。相关学者以 “红富士”苹果为研究对象表明，果树在经过轻度修剪后，冠层内光照条件改善，果树产量增加[39]，即光照增加会促进果实产量的提高，本研究结果与其相符。

在板栗领域，前人对叶幕微环境的研究主要集中在果实品质上[8,40]，而关于叶幕微环境与枝叶生长、果实产量关系的研究甚少。本研究分别研究了温度、湿度及光照对树冠不同方向、不同区域及不同层次枝条、叶片生长发育及果实产量的影响，并对其进行相关性分析发现，微环境因子对不同方向间叶果生长指标的影响均不显著，但与不同区域、不同冠层多个生长指标呈极显著相关关系，说明温度和湿度及光强在不同方向的变化不足以使树体生长指标产生差异；其中，温度和湿度通过影响枝条长度及粗度来影响果实发育；光照主要影响果实产量的形成和叶片生长，温度和湿度主要影响枝条的发育；无论是在树冠不同区域内，还是不同层次上，光照与果实产量与叶干质量、均呈正相关，与叶含水率呈负相关，且不同层次上的相关性均大于不同区域内；不同区域内SPAD 与光强相关性极弱，不同层次上SPAD与光强呈显著负相关。由此可见，光照是影响果实产量和叶片生长的重要因素，温度和湿度是影响枝条生长的重要因素。

综合以上分析可以发现，板栗冠层内温度、湿度及光强是影响枝叶生长、光合物质运输及果实产量的重要因素，冠内微环境因子与外部环境等一系列相互作用共同构成了枝条、叶片及果实产量在冠内的差异。本研究所选取的8年生板栗试验树，正处于营养生长的盛期，其枝叶生长迅速，若不施以正确合理的修剪措施，很有可能造成结果不理想、枝条徒长等现象。本试验仅以温度、湿度及光照3 个因子为例，研究了叶幕微环境对板栗枝叶生长及果实产量的影响，并未考虑风速、风向、温差、栽培技术、栽植密度及立地条件等因素的影响，在未来的研究工作中应加以涉及。

4 结 论

本研究以8年生板栗树为研究对象，研究了树冠不同区域的叶幕微环境对枝条、叶片生长及果实产量的影响，为更好利用冠层空间、提高果实品质产量提供了理论依据。研究发现，微环境因子对不同方向间叶果生长指标的影响均不显著，但与不同区域、不同冠层多个生长指标呈显著相关关系，且不同层次上的相关性均大于不同区域内，光照主要影响果实产量的形成和叶片生长，温度和湿度主要影响枝条的发育。同时，同一冠层条件下，西向和北向的光强均小于东向和南向，这可能是由于东向和南向枝叶生长繁密，而对对面方向遮挡严密，造成西向和北向受光条件均低于东南方向。因此，在冬季修剪的基础上，应对东、南方向的枝叶适当进行夏季修剪，以改善西、北方向冠内光照条件，保证树体受光条件均匀。此外，还应根据生产实际对中上部的枝叶进行修剪，以增加下层透光率，提高叶片营养与果实产量。