天然植物生长调节剂芸苔素的生物活性及应用浅析

宋伟丰，韦庆慧，刘 凯，来永才

（1国家耐盐碱水稻技术创新中心东北分中心，哈尔滨150086；2黑龙江省农业科学院植物保护研究所，哈尔滨150086；3黑龙江省农业科学院，哈尔滨150086）

0 引言

天然芸苔素，植物内源甾体类生物活性物质[1]，其主要成分为芸苔素内酯。1970年，Mitchell等[2]诸美国科学家于油菜花粉内首次发现这类化合物，定名为油菜素，也有“芸苔素”(Brassin)之称。其中，在生物活性方面，最具优势的为芸苔素内酯，是全球公认的一类新型植物激素[2]，与早期发现的5种生长调节剂相比[3]，具有用量少而高效、广谱、无毒等特点，被称为第六类植物激素，为现今国内推行生态、高产、高效、优质农业最具活力与生机的新一代PGR[4-5]。现今发现的类似衍生物种类已接近40种，其中生理活性较高、具备实用价值的种类为4、5类左右，同时已能够成功进行人工合成，对于芸苔素内酯类物质，已实现了工业化生产[2,6]。但芸苔素内酯对植物的作用机理研究不够深入，需要进一步了解芸苔素内酯是如何参与植物的生理代谢及如何提高植物的抗逆性等问题。本文从芸苔素内酯的生物活性及应用进行综述，使芸苔素内酯在提高作物产量、品质和抗旱性方面发挥更好的作用，为农业生产提供理论依据。

1 芸苔素的生物活性

1.1 提高种子活力，促进作物生长

芸苔素内酯能够促进DNA与RNA聚合酶活性增强，由此使相关基因表达以及相关蛋白合成活化，并可以激活一些ATP酶的活性，促进质膜生成H+并向细胞壁转移，导致细胞壁松弛、细胞伸长，加速组织生长，由此促进作物生长速度的提高[7-8]。芸苔素内酯也可以作为一类基础性代谢信号，对反馈调节施以影响，以消除脱落酸(ABA)对于种子萌发的抑制效应[9]。陈靓靓[7,9]研究发现，芸苔素内酯可对水稻种子萌发以及幼苗生长施以促进作用，若将种子浸于芸苔素内，同时结合蒸馏水催芽途径的应用，能够更为有效地促进种子萌发。魏湜等[10]研究发现，四川长寿县几十亩玉米，用天然芸苔素后的发芽率在80%以上，未浸种者只有30%～45%，苗平均比对照组高25%。华乃震[9,11-13]在探究芸苔素内酯对菜豆幼苗的作用中发现，10 ng芸苔素内酯干预菜豆幼苗第二节间，可导致此节间明显的伸长弯曲，提高细胞分裂速度，导致节间膨胀，乃至开裂。季建刚等[14-15]研究了芸苔素内酯同稻谷根芽长度、发芽率间的关系，发现芸苔素内酯浓度为0.033 mg/L时可以显著促进根芽长及发芽率，且对水稻安全。

1.2 提高作物产量，改善品质

植物光合反应的产物是植物开展有机化合物积累的基本来源[12]，芸苔素内酯能够促进RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）羧化酶的活性增强，使CO2固定速率提升，增强光合效率，提升座果率与结实率，作物增产增收[7,12]。李颖等[16]研究发现，芸苔素可使玉米、水稻、小麦、大豆、烟草、茶叶、桑叶增产10%～30%，重庆市土肥站将芸苔素施于再生稻，增产38.46%，施于柑橘、梨、柿等果树，增产10%～25%。美国Thompson等[2,12,17]在田间试验中用浓度为0.01 ppm的芸苔素内酯水溶液喷施于诸多不同作物的叶面上，均达成了较为理想的增产目的，增产率分别为水稻15%、莴苣30%、马铃薯25%、番茄20%～56%。喻凌治等[18]研究发现，0.01%芸苔素内酯能显著促进水稻生长，较常规施药一般增产5%～8%。在人们生活水平提升下，更高品质作物的需求越来越大，已经有研究证实芸苔素内酯在提高作物品质上具有一定作用。陆剑飞[7,19]在柑橘、黄瓜、草莓以及葡萄这4类水果上进行浓度不等的芸苔素内酯的喷施干预，发现水果含可溶性糖以及可溶固形物量明显提升，同时滴定酸的含量降低，极大有助于果品品质的提升。韩云等[7,20]研究发现，芸苔素内酯可使小白菜含可溶性糖与可溶性蛋白量有所提升，并使粗纤维含量下降，品质更高、食用口感更佳。

1.3 提高作物的抗逆性

1.3.1 低温胁迫 当处于低温胁迫条件时，丙二醛(MDA)——植物膜脂过氧化产物积累过多，会提高细胞膜通透性，导致电解质外渗，进而提高电导率，会极大伤及细胞膜系统，同时导致光合作用和呼吸作用下降[21-23]。有研究发现芸苔素内酯在提高作物抗低温冷害方面效果较好。

水稻孕穗期的低温冷害是世界性问题，据不完全统计，中国各稻区每年因冷害损失稻谷50亿～100亿kg。云南省水稻低温冷害尤为突出，常年受害面积约20万hm2，损失稻谷1亿kg[24]。廖新华等[25]研究发现，芸苔素内酯可以使一些耐冷性弱但其他性状较好的水稻品种的种植范围提高1～2个海拔梯度，对于发展云南省高海拔区的水稻生产具有重大意义。万群[14,26-27]采用不同浓度的芸苔素内酯处理五彩椒的种子和幼苗，观察低温条件下五彩椒种子的发芽率、发芽势、活力指数与发芽指数，还有生理生化指标，发现芸苔素内酯浸种后可明显提高种子的发芽率、发芽势、活力指数与发芽指数，同时使得抗氧化酶以及脯氨酸水平上调，降低了MDA的含量。

1.3.2 高温胁迫 曹云英等[28-29]研究发现，高温胁迫下喷撒芸苔素内酯可大幅提升热敏型水稻叶片蛋白质与叶绿素含量，提升SOD与POD活性，使得叶片含MDA量减少以及电解质外渗率下降。高健等[30-32]研究发现，喷施芸苔素内酯后水稻的结实率、花药开裂均有提高，且穗中部和下部花粉活力也有提高；SOD酶活性、可溶性糖与脯氨酸水平均有上升，内源激素ABA含量提高，赤霉素GA含量降低，表明芸苔素内酯喷施干预，能够通过调节水稻内源激素的变化缓解高温伤害。

1.3.3 旱涝胁迫 芸苔素内酯具备改善作物渗透调节，增强抗氧化酶合成，提升作物体内脯氨酸水平，下调细胞含MDA量，提高植物光合作用[32]。李凯荣[33-34]研究发现对苹果树喷施0.3 mg/L的天然芸苔素内酯，使得叶片相对含水量上升，降低了需水量、蒸腾速率、细胞膜透性以及伤害率，并使叶片损失水分量减少，提高了苹果的抗旱性。陆晓民等[35-36]研究发现，油菜素内酯对大豆幼苗生长和耐涝性的影响，发现芸苔素内酯对促进幼苗生长、提高根系活力等均有显著影响，有效提升幼苗对胁迫环境的抵御能力，1 mL/L处理组对涝胁迫最好。

1.3.4 盐碱胁迫 在盐胁迫环境中，植物会受到盐离子不良刺激，产生大量毒性自由基，导致自由基代谢紊乱，加剧膜脂过氧化反应，蛋白质降解，DNA链被破坏，最终阻碍植物生长发育[37]。吴雪霞等[38-39]研究发现，芸苔素内酯能显著促进盐胁迫下茄子的种子萌发和幼苗生长，显著减轻叶片氧化损伤，增强茄子的耐盐性。赵恺[40]研究发现，芸苔素内酯恢复不同盐胁迫下辣椒种子萌发力，提高发芽率和发芽势，恢复辣椒幼苗茎质量作用，促进幼苗生长。黄逸心[41-42]于宁夏淡灰钙土区域开展甘薯叶面喷撒天然芸苔素的试验中发现，天然芸苔素能够对细胞分裂与伸长施以有效促进，提高叶面积与叶绿素水平，并对叶片生长与后期有效积累光合产物有利，提高甘薯产量。

1.3.5 抗病性 骆琴等[43]研究发现，除了可显著提升水稻对纹枯病与稻曲病的抗性，还能提升产量。喻凌治等[18]研究发现，施用0.01%芸苔素内酯能提高水稻植株的抗逆、抗病能力，减轻病害发生程度，提高农药利用率，有效控制病虫害发生。

1.4 缓解农药对作物的影响

芸苔素内酯属于新一代绿色环保PGR，具有诸多功效，包括强力生根、提高产量、促进生长、提升作物抗逆能力、壮苗、调节营养平衡、保花保果、减轻药害与病害等[44]。倪璇等[43,45]提出，对玉米小斑病进行防治时，芸苔素内酯的应用，能够减低苯甲丙环唑的应用量，同时能够实现同等防病效果。在中国，常常由于玉米等作物田间除草剂的大量使用，造成相邻烟田烟株严重受害。王钢[46]研究发现，芸苔素内酯对于炔草酯药害的缓解效果可达到60%，并对于喷洒时间没有严格要求。帕热提·艾山[44]使用0.01%芸苔素内酯验证其对棉花生长、抗逆及增产的促进作用中发现，芸苔素内酯拌种，同时叶面喷施可有效促进棉花生长发育，667 m2增产籽棉13.92 kg。

2 芸苔素在农业上的应用

2.1 在几种主要粮食作物上的应用

对于水稻，应用芸苔素内酯能够促进根系分蘖、开花以及籽粒灌浆，提高穗重与千粒重；并且能够增强水稻对丁草胺、胺苯磺隆等除草剂的耐药性，降低纹枯病的发病率[47-49]。吴玉成等[47]于水稻齐穗阶段和灌浆阶段进行芸苔素内酯可溶粉剂(0.1%)的喷施，显著提高了水稻千粒质量和结实率，对水稻增产存在极大影响，同时对于作物具备安全性。

据黑龙江国营农场管理局植保站长王险峰与吉林省农药检定所专家高玉斌报，0.15%皇嘉天然芸苔素(15000～20000×)向大豆上喷施，可起到提高茎粗、结荚与荚粒数功能，使产量上升8%～16%，表现出显著的增产效果。更大的价值体现在，其能够使大豆品质大幅提升，相比空白组，所提高的蛋白质、氨基酸量在大豆总重中分别为1.9%、2.703%占比。相较于对照组，皇嘉天然芸苔素的应用，使得大豆蛋白质含量上调5%～8%，兼具提升产量与蛋白质含量效果[50]。

侯立江[51]研究发现，芸苔素甾醇以浓度依赖型方式作用于小麦根长、根径及侧根数等表型，表现出低浓度促进高浓度抑制的特点。孙晓等[7]研究发现，芸苔素内酯处理能够提升小麦的产量与质量。沈晓岑等[52]在小麦扬花初期喷施0.01%芸苔素内酯能促进小麦生长发育，提高小麦结实率，增产达到9%。陆宁海等[7,53]研究发现，对小麦通过一定量的芸苔素内酯来拌种，可以有效防治此作物茎基腐病，说明芸苔素内酯可以有效提升种子活力以及植株抗病性。

芸苔素内酯处理能有效缓解低温胁迫对玉米生长的抑制程度，其中0.1 mg/L芸苔素内酯处理效果最好，发芽率、幼苗生物量和叶绿素值(SPAD)明显增加，MDA含量和相对电导率降低，SOD，POD和CAT活性增加，并提高脯氨酸、可溶性蛋白与可溶性糖水平[14,54]。张昊等[55]对玉米进行芸苔素内酯喷施，10天后再进行禾谷镰孢接种，发现玉米茎髓组织被病原菌侵犯的面积大幅缩减，发病率降低，可见芸苔素内酯增强了玉米抗禾谷镰孢侵染的活性。

2.2 在经济作物棉花上的应用

严晓红等[56]研究发现，芸苔素内酯浸种能明显提高棉花种子的萌发率。孙晓[57]研究发现，选择于棉花苗期、蕾铃阶段以及吐絮阶段分别实施芸苔素内酯茎叶喷雾处理，能够提高棉铃重、棉纤维长度以及棉花整齐度大幅提升，同时还可使棉花产量有所提升，并且棉花长势良好，未出现药害。卞康亚等[58]研究发现，施用0.01%芸苔素内酯可溶液剂能有效提高棉花产量和品质。

2.3 在果蔬上的应用

经研究，陆剑飞[19]发现，芸苔素内酯能提高草莓、黄瓜、葡萄和柑橘的坐果率，促进葡萄和柑橘的单果生长，提高产量，并且可以提高糖酸比，改善口感。朱纯祥等[59-60]发现，芸苔素内酯对辣椒和西瓜有明显的增产增收效果以及提高作物抗逆性的效应。韩云等[7,20]研究发现，芸苔素内酯可有效调控小白菜的生长发育，可以使此作物的株高根长大幅提升，并可增加叶片数量、宽度和生物量，还能够提升小白菜内可溶性蛋白以及可溶性糖水平。

3 展望

芸苔素的发现在植物生理学研究领域属于一大突破，对它的结构、生物合成与代谢途径、生物活性及机制已经有了初步的认知，其可以对作物体内诸多不同酶与激素的含量施以有效调节，挖掘作物自身的潜力以及生长优势，提升其抗逆性，以达到提升作物产量、优化品质等多种目的，是现代农业达成超产增收目的的一大关键途径[2,47]。同时，芸苔素内酯的应用，能够减少化肥、农药的施用量，减少作物种植成本与减轻环境污染，取得显著的经济效益[15,43,47]。

由于芸苔素内酯在中国的应用情况还处在基础阶段，尚未形成较为系统的施用方案及施药操作流程。关于芸苔素内酯的（1）施用时期、（2）施药利用率、（3）与其他植物生长调节剂配套调控使用技术，尚待今后继续研究。芸苔素的推行范围正在不断扩大，在农业领域的应用前景非常广阔。