似鮈研究进展及前景展望

钟全福，陈 斌，樊海平，林 煜

（福建省淡水水产研究所，福州 350002）

0 引言

似鮈(Pseudogobio vaillanti)，俗称“马头鱼”、“大头马强”、“棍子鱼”、“南风鱼”、“麻姑嫩子”、“肉公”等。其隶属于鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、鮈亚科(Gobioninae)、似鮈属(Pseudogobio)，是一种底栖的小型淡水鱼类，其肉质鲜美，经济价值和营养价值较高，深受人们青睐，曾在中国溪河淡水鱼类中占有相当重要的地位[1-3]。但由于似鮈自然资源的不断下降，市场销售价格不断攀升，为了满足对似鮈鱼类消费的需求，增加山区淡水养殖新品种，开展似鮈鱼类的人工增殖放流和人工养殖是恢复其自然资源的一个有效途径。目前，虽然在似鮈形态学分类、地理分布特征和分子系统发育等方面的研究报道较多，但有关似鮈生态环境、繁殖特性、肌肉氨基酸组成分析及仔鱼开口饵料等方面的研究只有零星报道，国内外仍然缺乏对似鮈属鱼类的系统研究，特别是缺乏生殖、苗种培育、生长发育规律和基础营养学等方面的研究。近年来，似鮈属鱼类的资源保护与开发应用逐渐受到人们的重视，2018年福建省淡水水产研究所在福建省顺昌县兆兴鱼种养殖有限公司苗种繁育协作基地首次突破了似鮈人工繁殖[4-5]。因此，有必要对似鮈所取得的研究成果进行系统总结，有助于水产工作者对似鮈鱼类有更详细全面的了解和认识，促进似鮈资源的保护和开发利用。

1 分类与地理分化研究

似鮈属鱼类是鮈亚科里的小型流水性底栖鱼类，属于江河平原型鱼类，广泛分布于东亚大陆，是此区域各江河溪流所特有的一个类群[6-7]。在形态学分类方面，Eschmeyer W.N.对鮈亚科鱼类进行了分类整理后，将似鮈属鱼类分为4个种，分别是班江似鮈(P.banggiangensis)，分布于越南；长吻似鮈(P.esocinus)，分布于亚洲；桂林似鮈(P.guilinensis)，分布于中国和越南；似鮈(P.vaillanti)，分布于中国[8]。

伍献文等[2]比较了国内不同水系似鮈属鱼类标本，认为中国似鮈属鱼类只有1个种，为Pseudogobio vaillanti(Sauvage)，并通过头部形态、侧线鳞数目、尾柄高低和胸鳍长短等形态特征将其区分为3个亚种。其中，似鮈(P.vaillanti vaillanti)分布地域最广，主要分布于长江中游、闽江、北江、钱塘江、灵江、黄河和淮河等水系；而长吻似鮈(P.vaillanti longirostris)分布于辽河、大凌河、碧流河和大洋河等水系；桂林似鮈(P.vaillanti guilinensis)仅分布于西江水系。随后，陈宜瑜等[9]以胸鳍长短、尾柄高与尾柄长的比例及侧线鳞数目作为重要特征将国内的似鮈属鱼类分为2个种，为似鮈(P.vaillanti)和桂林似鮈(P.guilinensis)。

近年来，对似鮈属鱼类也进行了较为全面的分子系统发育与地理分化研究。张敏莹等[10]和杨秀平等[11]分别对国内似鮈属鱼类进行了形态特征变异和遗传多样性的RAPD分析，结果表明了区别似鮈和桂林似鮈重要的形态特征差异呈连续性变化，存在较大的重叠，难以区分为两个种，并且相同特征的样本在无根树上显分散分布，没有聚在一起，表明这些样本之间不存在生殖隔离，应属于同一物种，有关形态变异的研究结果也说明了这一点，并且无根树显示遗传差异与地理分化有关，似鮈属鱼类分为江西、桂林和辽宁三大地理种群。随后，夏曦中等[12-14]也通过线粒体细胞色素b(cyt b)基因序列变异分析，检测出了45个单倍型，形成了长江1、珠江、海南、长江2和辽河等水系5个大的分支，基本上与其地理分布相对应，尽管似鮈的不同地理种群的分子差异很大，但这些隔离的地理种群之间在形态上没有明显的差异，难以将这些不同的地理种群划分为不同的物种。

似鮈虽然在中国淡水水域中广泛分布，但近年来在其分布水域的渔业资源调查结果中均显示了似鮈的相对重要性指数值都是比较低的。靳铁治等[15]2019年调查了陕西紫柏山国家自然保护区的鱼类资源现状，结果显示该保护区水域内似鮈为稀有种，数量仅占0.22%；胡茂林等[16]2012年对江西宜黄中华秋沙鸭自然保护区鱼类资源调查中似鮈占有数量仅为1.57%；叶亚蒙等[17]和高天珩等[18]分别在长江近口段和长江上游流域鮈亚科鱼类资源调查中均未采集到似鮈属鱼类，高少波等[19]和熊飞等[20]分别在金沙江下游干流和长江上游宜宾江段的渔业资源现状调查中也未采集到似鮈属鱼类，徐东坡等[21]对太湖水域鮈亚科鱼类的时空分布研究中也未发现似鮈属鱼类，似鮈在这些水域中已近绝迹；李万宝[22]、林丹军等[23]和何美峰等[24]分别在闽江上游建溪细鳞鲴国家级水产种质资源保护区、闽江中下游和闽江崇阳溪水域鱼类资源现状调查与分析中均有调查到似鮈，但所占比例都极少。这说明了似鮈需要特定的生活环境，其适应性相对较弱，由于其分布区域生态环境的变迁、水体污染和过渡捕捞等因素，导致其生长繁殖受到严重影响，自然资源数量急剧减少。

似鮈在汀江流域的自然资源数量保持相对较好，何美峰[25]研究了汀江中上游鱼类多样性，其中似鮈数量占到5.4%，相对重要性指数(IRI)达369，而温晓红[26]对上杭汀江城关段渔业资源调查中，似鮈数量也占到3.7%。似鮈在汀江水域为常见种，这与汀江的栖息环境条件保持近乎原生态有关，其栖息环境多样性和复杂性均显著高于其他水域。

2 生物学特性

2.1 形态特征

似鮈为小型溪河底栖鱼类，体型较小、体延长，成圆筒形；头部长而尖，头长大于体高，吻长，略平扁；口小、下位，显深弧形，唇厚，发达，具许多细小乳状突，下唇分为3叶，中叶呈椭圆形，后缘游离，两侧叶略宽发达，向前渐细窄，在中叶前端相连，并在口角处与上唇相连，上下颌无角质边缘，口角具须1对；下咽齿2行，其齿式为2、5/5、2。侧线完整、平直，侧线鳞数量为39～44片；背鳍鳍式为III-7，其起点距吻端大于其基部后端距尾鳍基；胸部在胸鳍基部之前裸露无鳞，胸鳍宽大，位近腹面，平展，胸鳍鳍式为I-13～14；腹鳍鳍式为I-7；臀鳍短，臀鳍鳍式III-6；鳔分为2室，前室扁圆形，包于韧质膜囊内，后室小、长形，长度约等于眼径，裸露于囊外[2-3,9]。似鮈属鱼类具有许多特化性状，俞利荣等[7]采用了37个形态特征对鮈亚科似鮈类群的8属13种及外类群7属10种鱼类进行了比较分析，分析结果显示了似鮈属鱼类在鮈亚科中的特殊地位，是演化上的特化类群，朝着流水性底栖生活和刮食性的方向演化，集中表现在其形态特征上发生的变化。

2.2 生活习性和生长

似鮈栖息在水质清新、底部多沙石或砾石、水流湍急的溪河，一般栖息在水体底层，在泥沙中觅食，具有发达的吻褶，其摄食方式为吮吸式，以刮食砾石上藻类或底栖生物为食，食物较为广泛，其摄取的食物中有浮游植物、高等植物碎屑、浮游动物、原生动物、水生昆虫幼虫等，植物性以硅藻的出现率最高，动物性以水生昆虫幼虫为主，且出现率较高，因水生昆虫幼虫个体远大于硅藻个体，在食物中所占比重较大。因此，似鮈属于以动物性食物为主的杂食性鱼类[3,27]。

似鮈对低温适应性较强，而对高温的适应性较差。黄永春等[28]研究了福建汀江上游回龙段流域似鮈的耐温性以及温度对其耗氧率和排氨率的影响，此流域似鮈的适温范围为15～30℃，耐受温度范围为4～34℃，临界死亡温度为(35.2±0.2)℃，致死温度为(36.8±0.3)℃；在其适温范围内，耗氧率和排氨率基本上随着温度的上升而上升，且表现出白天强于夜间。

谢从新等[3]对湖北神农架林区关门河中似鮈的年龄和生长进行了测量和分析，依据其鳞片上环纹切割的年轮特征鉴定年龄，并计算出Von Bertalanffy生长方程的参数分别为L∞=238，W∞=219.6，生长系数K=0.258，起点年龄t0=-0.805，拐点年龄ti=3.48，拐点体重Wi=65.0 g，其生长速度以1龄最快，2龄次之，3龄以后进入缓慢生长阶段。

2.3 繁殖特性

似鮈为两性个体相似的种类，当水温升到17℃以上时，便聚群游向溪河敞水区的漫水滩边相互追逐，进行产卵繁殖。在繁殖季节，雄鱼胸鳍分枝鳍条上出现条状“珠星”，用手触摸易脱落，肛门突短窄，雌鱼肛门突较宽大，产沉性卵，卵粒深黄色，具粘性，可粘附着在河床底部的卵石、泥沙之上孵化[27,29-30]。不同地域的繁殖时间存在差距，谢从新等[3]调查了湖北神农架林区关门河似鮈的繁殖期为5—7月，产卵盛期在6月，产卵群体为2～6龄的个体，个体绝对繁殖力为0.517万～3.635万粒/尾，平均为1.56万粒/尾，相对繁殖力为112～368粒/g体重，平均为212粒/克体重；黄永春等[27]调查了福建汀江似鮈的繁殖期为4—7月，产卵盛期在5—6月，性成熟年龄为1～2龄，个体绝对繁殖力为213～550粒/尾，相对繁殖力为20～120粒/g体重。

3 基础营养研究

营养研究是鱼类饲料的理论基础，似鮈虽属于营养价值较高的优质溪流性鱼类，是淡水鱼中较为鲜美的鱼类之一，但目前仍然缺乏对其基础营养学的研究。仅胡霭臻等[31]在2017年测定分析了钱塘江上游流域兰溪江似鮈肌肉的氨基酸组成，其肌肉鲜样和干样的总氨基酸含量分别为19.0%和88.4%，必须氨基酸含量分别为9.2%和44.8%，分别占到其总氨基酸含量的48.4%和50.7%，必需氨基酸指数为73.49，鲜味氨基酸含量分别为8.8%和39.1%，分别占到其总氨基酸含量的46.3%和44.2%，支链氨基酸总量（干样）为16.1%，占到总氨基酸含量的18.2%，亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸等支链氨基酸总量与苯丙氨酸和酪氨酸等芳香氨基酸总量的比值为2.40，各营养指标含量显著高于其他淡水鱼类。

4 人工驯养与繁殖

野生土著鱼类的人工驯养及亲本培育是快速完成人工繁殖尤为重要的基础技术环节和物质基础，似鮈鱼类的人工驯养与繁殖现已受到越来越多水产工作者的关注。2013年，福建省教委立项了《似鮈繁殖习性与驯养技术的研究》(JA13174)、福建省财政厅立项了《南风鱼繁殖驯养技术研究》(2013-1464)，该项目组报道了“汀江水域似鮈生态环境和繁殖特性的观察[27]”、“似鮈耐温性、耗氧率和排氨率的研究”，并开展了野生似鮈实验室驯养[28]；2017年，福建省淡水水产研究公开了“一种提高似鮈亲鱼催产率的装置和方法”专利[32-33]，顺昌报道了福建省淡水水产研究所、顺昌县水产技术推广站和顺昌县兆兴鱼种养殖有限公司联合开展了似鮈人工繁育试验，于2018年首次成功繁育出似鮈子一代水花鱼苗5多万尾，并培育出大规格夏花鱼苗1万多尾[34]；2019年，福建省科学技术厅立项了省属公益类科研院所基本科研专项《似鮈亲本培育及人工繁育技术研究》，2020年8月项目组报道了通过似鮈野生亲本收集和驯养、人工催产、孵化、胚胎发育和仔鱼开口饵料筛选等试验，共繁育似鮈水花苗174万尾[35]。但由于目前大部分有关似鮈人工驯养与繁殖的研究成果尚未公开报道，因此，对似鮈人工驯养和繁殖技术进展还很难进行系统梳理。但作者根据对业内总体研发进展情况的初步了解和育种单位及项目组提供的内部材料，目前以池塘生态培育作为似鮈规模化人工繁育的主要方式相对比较稳定，例如，福建省淡水水产研究所与福建省顺昌兆兴鱼种养殖有限公司合作，采用池塘生态培育技术人工培育成熟亲鱼，成功突破了似鮈全人工繁育，催产率达到85%～90%，受精率达到80%～90%、孵化率达到70%～80%，已初步建立了似鮈全人工育苗技术工艺。

5 养殖开发利用前景和建议

似鮈肌肉营养丰富，富含人体必须氨基酸，鲜味氨基酸含量高，具有较高的食用价值而受到消费者的青睐，是一种经济价值较高、适合养殖开发和推广的经济鱼类。虽然近年来与似鮈相关的研究已逐渐填补了其生物学特征等基础研究上的空白，但到目前为止，有关似鮈人工繁育、养殖和饲料营养学等方面的研究尚处空白，而与似鮈同类群的鮈亚科鱼类中圆口铜鱼、似刺鳊鮈、长鳍吻鮈、蛇鮈、花䱻等品种在基础生物学、人工驯养繁育等种质资源保护和开发利用方面的研究已取得实质性突破。杨志等[36]、董纯等[37]和舒旗林[38]分别对圆口铜鱼的繁殖生物学、人工繁殖及胚胎发育和不同转食饵料对圆口铜鱼幼苗存活及生长影响等方面开展了研究；刘智俊等[39]和顾若波等[40]分别探索了似刺鳊鮈的人工繁殖、胚胎及胚后发育和早期苗种培育等关键技术；龙治海等[41]探索了野生长鳍吻鮈的人工驯养技术，姚建伟等[42]对长鳍吻鮈性腺发育进行了跟踪观察，曲焕韬等[43]、管敏等[44]分别对长鳍吻鮈繁殖生物学、胚胎、和仔鱼发育进行了观察与研究；张海龙等[45]和郑善坚等[46]分别开展了蛇鮈人工繁殖试验和人工养殖试验等技术研究；闫有利等[47]和黄邦星[48]先后开展了花䱻人工繁殖及苗种培育试验。因此，在似鮈的人工驯养、苗种繁育和养殖等开发利用方面的研究可以借鉴这些同一类群品种的相关技术，加快开发利用。

似鮈在鮈亚科鱼类中属于个体相对较大的种类之一，其商品鱼市场基础好，具有较强的渔业开发利用潜力。从现有的似鮈人工繁育的技术研发水平和条件来看，似鮈的全人工繁育技术已获得突破，苗种能够达到批量化生产和供应，可以满足用于人工养殖生产对似鮈亲本和苗种的需求。项目组在2018—2020年7月开展的似鮈池塘生态养殖和小水泥池精养的试验效果表明，似鮈喜静怕惊，栖息在水体下层，喜欢躲藏在隐蔽物下，在底部觅食，人工养殖条件下，可摄食人工配合饲料，易于驯化摄食如虾料等沉性颗粒配合饲料，只要掌握似鮈主要生活习性，设置适合该鱼养殖的池塘生态环境等养殖关键技术要点，利用似鮈易于驯食人工配合饲料的特点，开展似鮈人工养殖开发利用是完全可行的。因此，建议加大相关科研投入力度，加快似鮈种质资源的挖掘、创新和利用，在保护似鮈野生资源的同时，加强似鮈养殖品种的选育和全价配合饲料的研发，促进土著鱼类的渔业生态环境维护和渔业可持续发展。