东乌珠穆沁旗天然草地地上生物量与物种数的空间变化

金 国，萨仁高娃，玉 涛，贾利娟，李治国，吕世杰

(1.锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗草原工作站，内蒙古 乌里雅斯太 026300；2.锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗畜牧工作站，内蒙古 乌里雅斯太 026300；3.锡林郭勒盟苏尼特右旗草原工作站，内蒙古赛罕塔拉 011200；4.内蒙古农业大学草原与资源环境学院/草地资源教育部重点实验室/农业农村部饲草栽培、加工与高效利用重点实验室/内蒙古自治区草地管理与利用重点实验室,呼和浩特 010018)

较高的物种多样性对于维持较高的群落净初级生产力具有十分重要的意义，且这一关系的探讨和争论成为生态学近百年来的研究焦点和热点[1～3]。东乌旗草原地处世界四大草原之一的锡林郭勒大草原之腹地，是目前世界上温带草原中原生植被保存比较完整、生物多样性以及饲用牧草较为丰富的天然牧场[4～8]。然而，伴随全球气候变暖和降雨格局的改变[9～10]，以放牧利用为主的东乌珠穆沁草原承受着自然环境变化和人为干扰的双重压力。东乌珠穆沁旗草甸草原未退化草地样点间植物群落相似度较高，与轻度、中度、重度退化草地植物群落组成差别较大[8]。2014年东乌珠穆沁旗草地载畜率超载达到28.23%，生态奖补政策的实施在时间上延缓了草地恶化程度和功能衰减程度，但随着时间的推移生态奖补政策积极作用逐渐减弱[11]，2020年轻度、中度、重度退化草地群落组成存在一定程度的相似性[8]。由此说明，尽快调整相关政策保护和恢复退化草地，能够保护东乌珠穆沁旗草地植被、生物多样性和丰富的饲用牧草。为给东乌珠穆沁旗草地环境保护和草地畜牧业可持续发展提供数据支持与理论支撑，以东乌珠穆沁旗2020年调查数据为基础资料，采用地统计和模型拟合的研究方法对东乌珠穆沁旗天然草地地上生物量与物种数的空间变化及其相互关系进行研究，以揭示东乌珠穆沁草原植物群落物种数在空间上的变化特点和变化规律，以及植物群落物种数与地上生物量之间的关系。

1 研究区概况

内蒙古东乌珠穆沁旗(以下简称东乌旗)，位于内蒙古自治区中部的锡林郭勒盟东北部，地理坐标为东经115°10′～120°07′、北纬44°40′～46°46′，地貌类型以高平原为主。东乌旗属北温带大陆性气候，处于高海拔和中高纬度带的内陆地区，自然条件较为恶劣，年均气温1.6℃，最冷月1月平均气温-18.9℃，最热月7月平均气温21℃，极端最高气温39.7℃，最低气温-40.7℃；年降水量300mm左右，主要集中在6～8月份，占年降水量的70%；年蒸发量在3000mm以上，是降水量的7.5倍。草原生产力为1073.10 kg/hm2，比内蒙古全区的平均水平高出28.05%。据1985年天然草场资源普查资料，全旗共有种子植物878种(包括亚种、变种和变形)，分属于345个属79个科，其中对畜牧业有重要意义的饲用植物近300种，约占草种总数的34%左右。主要禾本科牧草有羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、大针茅(Stipagrandis)、克氏针茅(Stipakrylovii)，还有豆科的黄芪属(Astragalus)、苜蓿属(Medicago)、草木樨属(Melilotus)等，以及菊科的蒿属(Artemisia)和百合科的葱属(Allium)等物种。土壤水平地带性分布非常明显，由东向西依次有灰色森林土、黑钙土、栗钙土，非地带性土壤有沼泽土、草甸土、风沙土。

2 数据来源与分析方法

2.1 数据来源

2020年8月份，内蒙古农业大学草原与资源环境学院师生20余人花费20d有余，调查33个家庭牧场天然草原共计168个样点(图1)，每一样点随机选取3个1m2(1m×1m)的样方，分种记录物种数(个/m2)，测定植物种群的高度、盖度、密度和地上生物量，带回实验室于烘箱内65℃烘干至恒重，得到植物群落地上生物量(g/m2)。

图1 东乌珠穆沁旗草地调查样点分布

2.2 数据分析

首先，将东乌旗取样的各个样点根据经纬度在Sigmaplot 12.5中绘制样点空间分布图(见图1)；其次，在Sigmaplot 12.5中绘制物种数和地上生物量的箱线图，探讨物种数和地上生物量空间变化情况；第三，在GS+9.0分别对物种数和地上生物量进行地统计分析，绘制半方差函数曲线，并记录半方差参数；第四，将地统计分析结果(克里格插值结果)录入到Surfur 12.5中，绘制物种数和地上生物量空间变化条带图；第五，首先计算平均物种数(g/m2)和平均地上生物量(kg/hm2)，然后绘制散点图，并采用指数函数进行拟合。平均物种数是按照5个物种梯度逐渐增加计算的。

3 结果分析

3.1 植物群落物种数与地上生物量的变异情况

根据草地植物群落物种数和地上生物量绘制的箱线图见图2。由图2可知，物种数的变异系数大于地上生物量，分别为49.30%和37.97%。物种数和地上生物量的均值分别为16.02个/m2和1128.54kg/hm2，其中物种数波动范围为5个/m2～62个/m2，地上生物量波动范围为274.35 kg/hm2～2299.50 kg/hm2，物种数和地上生物量的波动幅度分别为57个/m2和2052.15 kg/hm2。由此可知，空间上样点单位均值的变异物种数大于地上生物量；以波动幅度分别除以其最大值(分别为91.94%和89.24%)可作为波动情况进行比对，所以变化的剧烈程度仍然是物种数高于地上生物量。

图2 物种数和地上生物的箱线图

3.2 植物群落物种数和地上生物量的半方差函数

物种数的半方差拟合函数显示(表1)，最适拟合模型为指数模型(Exponential)，伴随分隔距离的增大半方差函数值急剧增大(图3)。在半方差拟合函数值为0.063时(图3-A)得到块金方差C0值,表征随机因素引起的物种数空间变异程度(见表1)。最大变异程度C0+C(基台值)为0.664，结构比[结构方差C与基台值(C0+C)的比值]为0.902，大于75%(0.750)，意为着物种数空间变化的异质性较低，主要受结构性因素影响。拟合参数显示，拟合率为R2= 0.499，残差RSS=0.0264，说明拟合程度较低，原因是在分隔距离大于0.600时半方差函数值波动情况复杂导致拟合度不高(见图3-A)。自相关尺度显示，范围参数Range A为0.276，由于最适拟合函数为指数函数，所以空间自相关尺度为范围参数的1/3，即0.092。

表1 半方差函数相关参数

图3 半方差函数图

地上生物量的最适拟合函数同样为指数模型，块金值C0为21500(表1，图3-B)，最大变异程度C0+C(基台值)为186300，结构比[结构方差与基台值的比值，C/(C0+C)]为0.885，大于75%(0.750)，意味着地上生物量空间变化的异质性较低，主要受结构性因素影响。拟合参数显示，拟合率为R2=0.325，残差RSS=1.07×109，说明拟合程度相对较低，原因是在分隔距离大于0.600时半方差函数值波动情况复杂导致拟合度不高(图3-B)。自相关尺度显示，范围参数Range A为0.165，由于最适拟合函数为指数函数，所以空间自相关尺度为范围参数的1/3，即0.055。

综合来看，尽管物种数和地上生物量均主要受结构性因素控制，但相对而言地上生物量的空间异质性高于物种数，这一点不仅从结构比可以看到，自相关尺度也显示出地上生物量小于物种数，即斑块化程度地上生物量高于物种数。由于采用的是经纬度进行空间异质性探讨，所以在经线上0.092个纬度信息代表的约是10.21km的尺度变化(地上生物量约为6.11km)，同样在纬线上0.092个经度信息代表的约是7.22km的尺度变化(地上生物量约为4.32km，此处纬度信息取值45°)。

3.3 植物群落物种数和地上生物量的空间分布

物种数空间分布以东经118.5°为分界线，向东植物群落物种数较高，且最高区域为东经119°、北纬46°附近(见图4)。在东经118.5°以西，伴随经度降低植物群落物种数整体呈现低-高-低的变化规律。因此，植物群落物种数经度分界性变化特征明显，纬度上的变化规律不明显。植物群落地上生物量分布在经度上以118°为分界线，向东植物群落地上生物量较高，向西也呈现出伴随经度降低植物群落地上生物量整体呈现低-高-低的变化规律，只是这一变化规律向西延伸了约0.5～1个经度。植物群落在纬度上也存在明显的变化规律，整体上纬度增加地上生物量增大，最大区域的中心点为东经118.75°、北纬接近46.5°附近。结合半方差函数分析可知，物种数具有较大的空间自相关尺度主要受经度调控；地上生物量空间自相关尺度较小，受经度和纬度同时调控。相对于物种数而言，地上生物量变化规律在经度上向西延伸，也就是说在经度上物种数的变化早于地上生物量变化，这导致物种多样性与地上生物量的关系出现空间上的延迟性，因此物种数与地上生物量的相关性有待于进一步探讨。

图4 物种数和地上生物量空间分布状态

3.4 物种数与地上生物量的关系

当物种数平均小于13.28个/m2时，地上生物量接近1000kg/hm2(实际为999.10 kg/hm2)，呈现的变化规律是随物种数增大地上生物量急剧增加并趋于平稳(见图5)。当物种数高于14个/m2时，地上生物呈现出先增加后减小的变化趋势，且位于物种数14个/m2左右的两个数据点的物种数地上生物量出现明显的拐点(图5数据圆点之间的连线)，这意味着当物种数大于14个/m2时地上生物量较高的多物种效应出现，但多物种效应并不是物种越多地上生物量越高，而是呈现抛物线的变化规律。然而，采用函数拟合发现，整体上呈现的是先急剧增加后趋于平缓(图5虚线)的变化规律。因此，根据拟合模型可知，东乌旗草地物种数一般为13个/m2～14个/m2，地上生物量为1002 kg/hm2。实际样点的物种数平均为16.02个/m2，地上生物量为1128.54kg/hm2，可见多物种效应对于东乌旗草地地上生物量提高具有重要意义。

图5 物种数与地上生物量的变化关系

4 讨论

在我国，经度一般与降水量存在正相关性，即经度越大降水量越多(东南多、西北少)，这主要受我国地形(西北高、东南低)的影响所致[12]。根据东乌旗物种数空间分布来看(图4-A)，沿经度梯度存在明显的分界线，呈现东多西少的状态；同时也可以看到，在东经117°～117.5°之间存在物种数较高分布区，说明地形条件也可以影响物种数。所以，东乌旗地上生物量主要受降水和大的地形条件影响。地上生物量的变化不及物种数变化强烈，大体呈现东北高、西南低的分布状态，这是由我国大气候的气候条件决定的，呈现出沿经纬度变化的规律[12]。然而，地上生物量向西延伸0.5～1.0个经度，涵盖的区域恰好是物种数由多到少或者由少到多的过渡区域，这部分区域可能是不同植物群落的过渡地带，且与气候过渡区重合，导致植物群落地上生物量降低向西延伸[13～14]。自Elton[15]于1958年提出生态系统高的物种多样性可以维持较高的稳定性开始，关于物种多样性与稳定性关系的探讨就未曾停止过[16～19]。这一研究过程强调的是物种多样性与地上生物量(或生物量变异)的关系。郑晓翾等[20]研究呼伦贝草甸草原认为，伴随尺度增加物种丰富度与地上生物量呈单峰曲线变化形式，在草甸草原和典型草原均显示出正相关关系。本研究显示，物种数与地上生物量存在指数函数变化形式，而不是简单的正相关关系或者单峰曲线变化形式，这说明不同研究的物种数与植物群落地上生物量的相互关系存在差别。本研究结果说明，当物种数较少时，多物种效应对于提升地上生物量的作用明显；当达到一定程度时，会趋于均值水平；当物种数继续增大时，多物种效应呈现单峰曲线变化形式。这一结果与郑晓翾等[20]人的研究结果一致。但是，仅靠相关性难以揭示其变化机制，需要在后续研究中探讨物种异步性[21～22]和投资组合效应[23]。

5 结论

5.1东乌珠穆沁旗草地物种数单位均值上的变异程度高于地上生物量，但空间异质性地上生物量略高于物种数。

5.2物种数空间分布的自相关尺度大于地上生物量，前者主要表现为经度上的变化规律，后者在经纬度上均存在相应变化。当物种数小于14个/m2时，伴随物种数增大地上生物量急剧增加；当物种数大于14个/m2时，多物种效应呈单峰曲线变化形式。