草甸草原与典型草原及其过渡带群落物种组成比较

田 磊,乌仁其其格，任海燕,朱 毅，胡向敏

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，呼和浩特 010018；2.呼伦贝尔学院农林学院，内蒙古海拉尔 021000)

草甸草原是在雨水适中、气候适宜条件下，由多年生丛生禾草及根茎性禾草占优势所组成的草原区。草甸草原是疏林草原与干草原之间的过渡类型，属于半湿润气候，年降水量为350～450 mm，≥10℃的年积温1800～2000℃，是天然的优良打草场[1]。该地区物种比较丰富，以禾草贝加尔针茅(Stipabaicalensis)为建群种，其他禾草主要有羊草(Leymuschinensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)等，杂草主要有柴胡(Radixbupleuri)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、麻花头(SerratulacentauroidesL.)和蒿类等[2]，内蒙古东部的呼伦贝尔市和锡林郭勒盟东部是其主要分布区。典型草原是建群种由典型旱生植物组成，以丛生禾草为主，伴生有中旱生杂草及根茎苔草，有时还混生有旱生灌木或小半灌木的草原区，属于温带半干旱大陆性气候，年降水量为250～450 mm，≥10℃的年积温2000～2500℃，群落结构简单[3]。主要植物组成为真旱生与广旱生多年生丛生禾草，建群种为大针茅(Stipagrandis)、克氏针茅(StipakryloviiRoshev)、冷蒿(Artemisiafrigida)、百里香(ThymusmongolicusRonn)等植物，在我国主要分布于呼伦贝尔草原西部、锡林郭勒草原及鄂尔多斯草原东部等[4]。在目前开展的研究中，主要在草甸草原和典型草原方面[5～7]进行，而将其与群落过渡带结合起来的研究基本上属空白，而且在群落过渡带研究中为不同生态系统之间演变的过渡带，例如张林静等[8]研究了新疆阜康绿洲-荒漠过渡带内土壤酸碱度、全盐量、Cl-、K++Na+、Mg2+等与物种多样性之间的关系，王国华等[9]研究了河西走廊荒漠绿洲过渡带封育对土壤和植被的影响，王雪梅等[10]研究了塔里木盆地北缘绿洲-荒漠过渡带不同群落内土壤间粒度的差异。近年来，呼伦贝尔草原上春季干旱多风，夏季持续高温，年降水量偏低，水分蒸发量增加，干旱程度加重，超载过牧现象仍然存在，沙化土地得不到及时治理，面临着严重的危害[11～13]，因此仅研究草甸草原和典型草原是不够的，还应对其群落过渡带的作用进行研究。本研究以呼伦贝尔草原为研究对象，采用野外群落调查法，对呼伦贝尔草甸草原-过渡带-典型草原群落间物种组成进行分异比较，以期为研究呼伦贝尔草原生态环境变化和生态功能区划提供更多参考。

1 研究地自然概况

呼伦贝尔草原位于内蒙古自治区东北部，东起大兴安岭西部，西至呼伦湖西岸的低山丘陵(E115°31′～126°04′、N47°05′～53°20′，海拔650～700m)，地势西高东低，气候类型为中温带大陆性半干旱气候，冬季漫长而寒冷干燥，春季多大风，夏季短暂且比较温暖，年平均气温在0℃左右，年降水量 250～380mm[14]。地表土层主要为沙质栗钙土，土地覆被类型以草地为主[15]，植被主要由大针茅、贝加尔针茅、羊草、隐子草等组成[16～18]。

2 野外调查方法

2.1 样地设置及调查方法

本研究于2019年8月分别在内蒙古呼伦贝尔市境内的新巴尔虎左旗、陈巴尔虎旗及海拉尔区周边地区的草原群落区选取5个样地：即在海拉尔周边地区草原群落选取草甸草原A样地；在新巴尔虎左旗草原群落内选取群落过渡带B1、B2和B3样地；在陈巴尔虎旗草原群落选取典型草原C样地。草甸草原A样地位于海拉尔周边的谢尔塔拉11队牧场内，该样地为草甸草原群落，建群种为贝加尔针茅+羊草。过渡带B1样地位于新巴尔虎左旗新苏木包个顶敖包，该样地为草甸草原与典型草原之间的过渡区域，建群种为羊草+杂类草；过渡带B2样地位于新巴尔虎左旗新苏木花忍混底，该样地为草甸草原与典型草原之间的过渡区域，建群种为贝加尔针茅+羊草；过渡带B3样地位于新巴尔虎左旗阿木古冷镇敖包，该样地为草甸草原与典型草原之间的过渡区域，建群种为贝加尔针茅针茅+糙隐子草。典型草原C样地位于陈巴尔虎旗西乌珠儿，该样地为典型草原群落，建群种为大针茅+冷蒿。每个样地随机选取15个1m2(1m×1m)的样方，分别调查群落的种类、高度、盖度、密度、多度及地上生物量。植物群落物种高度用直尺测量；植物群落物种盖度采用目测法测定；植物群落物种多度采用直接计算法测定；植物生物量调查是齐地面刈割，将生物量和凋落物分种分别收集于信封袋内，带回实验室分别称量其鲜重、干重。

2.2 数据处理方法

将植物数据进行植物种属分类分析比较，利用Excel 2010软件计算其重要值、α多样性指数、相似性系数等，并运用Sigmaplot14.0进行图表制作。

2.2.1物种重要值

植物群落物种重要值计算公式为：

重要值=(相对高度+相对密度+相对盖度)/3

相对高度=某一植物种的高度/各植物种高度之和×100%

相对密度=某一植物种的个体数/全部植物种的个体数×100%

相对盖度=某一植物种的盖度/各植物种的分盖度之和×100%

2.2.2植物群落α多样性

根据物种数目、所有植物种的个体数和重要值，利用以下公式计算群落α多样性。

Margarlef丰富度指数(Ma):Ma=(S-1)/LnN

式中，S为物种数目；N为总物种数。

Shannon-wiener多样指数(H'):

H'=-ΣPiLn(Pi)

式中，i为第i种植物；Pi为种i在该群落内的重要值。

Simpson多样性指数(D):D=1-Σ(Pi)2

式中，i为第i种植物；Pi为种i在该群落内的重要值。

Pielou均匀度指数(Jp):

Jp=ΣPiLn(Pi)/Ln(S)

式中,S为物种数目；i为第i种植物；Pi为种i在该群落内的重要值。

2.2.3群落相似性系数

群落相似性用Sorensen相似性指数CSI来表征，计算公式如下：

CSI=2C/(A+B)

式中,C为A、B两群落所共有的物种数；A为A群落物种数；B为B群落物种数。

3 结果与分析

3.1 各样地物种组成

草甸草原A样地内有植物93种，分属于26科65属，其中建群种为贝加尔针茅和羊草，伴生种为寸草苔(Carexduriuscula)，且寸草苔数量较多，生长较为旺盛。过渡带B1样地内有植物62种，分属于23科47属，建群种为羊草和草地麻花头(Serratulayamatsutana)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、囊花鸢尾(Irisventricosa)、细叶柴胡(Bupleurummarginatum)等，伴生种为寸草苔；过渡带B2样地内有植物53种，分属于17科37属，建群种为贝加尔针茅和羊草(重要值较高)，伴生种为糙隐子草和黄蒿(Artemisiasp.)；过渡带B3样地内有植物59种，分属于18科40属，建群种为贝加尔针茅和糙隐子草，伴生种为羊草和冷蒿(羊草重要值较高)，物种数量较多。典型草原C样地内有植物40种，分属于13科27属，建群种为大针茅和冷蒿，伴生种为寸草苔和野韭(Alliumramosum)。各样地不同群落内植物科属种的组成见图1，建群种和伴生种重要值见表1。从图1和表1可知，从草甸草原→过渡带→典型草原群落中物种数逐渐减少，且建群种重要值波动较大，样地中逐渐出现蒿类植物，尤其是典型草原C样地建群种出现冷蒿，而在伴生种中草甸草原A样地、过渡带B1样地以寸草苔为主，由过渡带B2→过渡带B3→典型草原C样地蒿类植物逐渐开始成为建群种，草甸草原群落内偶见种较多，典型草原群落内偶见种较少。

图1 不同样地群落植物科属种组成

表1 不同草原群落样地建群种和伴生种重要值

3.2 各样地之间相似性比较

各过渡带与草甸草原和典型草原之间群落相似性系数均在50%左右(表2)，反向说明B1样地、B2样地和B3样地确实为群落过渡带，且相似性差别都较小。在分析比较过程中发现，过渡带B1样地和草甸草原A样地相似性最高，相似性系数为59.35%，而过渡带B1样地与典型草原C样地相似性系数为49.02%，与草甸草原A样地相比明显较低，说明过渡带B1样地与草甸草原更相似；过渡带B2样地与草甸草原A样地的相似性系数为47.95%，而与典型草原C样地的相似性系数为53.76%，说明过渡带B2样地在草甸草原和典型草原之间与典型草原更相似；过渡带B3样地与草甸草原、典型草原群落相似性指数较相近，分别为51.31%和54.55%，说明过渡带B3更偏向于典型草原(表2)。各样地群落间相似程度大小依次为过渡带B1与草甸草原A>过渡带B3与典型草原C>过渡带B2与典型草原C>过渡带B3与草甸草原A>过渡带B1与典型草原C>过渡带B2与草甸草原A。

表2 不同群落样地间相似性比较

3.3 各样地之间物种多样性比较

通过对不同样地之间物种多样性指数分析比较得出，Simpson多样性指数都接近1，变化范围是0.840～0.905，说明各样地物种多样性较高，其大小顺序依次为草甸草原A>过渡带B3>过渡带B1>过渡带B2>典型草原C。Shannon-wiener多样性指数越大，生物多样性越高,其变化范围是2.036～2.763，多样性指数大小依次为草甸草原A>过渡带B1>过渡带B3>过渡带B2>典型草原C。Pielou均匀度指数是反映群落内每各物种个体数目分配均匀程度的指数，指数越大群落空间分布越均匀，其变化范围是0.841～0.902，均大于0.5；不同样地内的Pielou均匀度指数之间差异较小，其大小依次为过渡带B3>草甸草原A>典型草原C>过渡带B2>过渡带B1。Margarlef丰富度指数变化范围是1.746～3.716，表现出明显的差异，大小依次为草甸草原A>过渡带B2>过渡带B1>过渡带B3>典型草原C(图2)。整体来说，草甸草原群落表现出较高的多样性，而典型草原群落多样性则较低，在3个群落过渡带中过渡带B2总体呈现物种多样性较低的表现，但在Margarlef丰富度指数方面却呈现出较高的特征。

图2 不同草原群落样地间物种多样性指数比较

4 讨论

群落过渡带是指两个或者多个群落之间或生态系统之间的过渡区域，是一个群落通向另一个群落的过渡带。群落交错区物种的数目及一些物种的密度增大的趋势称为“边缘效应”，群落过渡带的物种数本应该大于两边群落物种数，但是本试验三条过渡带中每个样地的物种数却均小于典型草原和草甸草原群落的物种数。过渡带物种数低于草甸草原和典型草原样地，原因可能是：(1)试验样地过渡带与典型草原、草甸草原之间的距离太远，边缘效应影响较弱；(2)群落中寸草苔和蒿类植物逐渐增多，或是由于放牧强度过高、降水不足和气候干旱而导致的过渡带边缘效应较弱，而将这三条过渡带看为草甸草原与典型草原中间的整条过渡带后，该区物种数便大于相邻两边的草原，符合群落过渡带的“边缘效应”。山丹等[19]在呼伦贝尔草原南缘植被类型研究中也得出典型草原与草甸草原镶嵌分布，且草甸草原呈向典型草原转变的趋势；彭菲[20]通过研究水氮和放牧对内蒙古典型草原初级生产力、物种组成和群落演替的影响指出，过渡放牧区域物种发生了明显演替，这表明日趋加剧的干旱气候和不合理的人为活动导致所有植被类型向旱生化方向演变。本试验通过分析各群落物种数、群落相似性及物种多样性发现，在由草甸草原向典型草原过渡过程中，从东到西并不是一直呈线性关系降低，过渡带B2样地的Margarlef丰富度指数在3个群落过渡带中呈现增加趋势，通过对各群落内15个样地物种数相关性系数分析(图3)看出，过渡带B2样地与典型草原群落存在较强的正相关关系，而与草甸草原存在较强的负相关关系。黄振艳等[21]在呼伦贝尔草甸草原研究中也发现，地上生物量与Margalef 指数和Shannon-wiener指数呈负相关关系。

图3 不同群落样地间物种数相关性分析

5 结论

5.1草甸草原与典型草原之间群落过渡带在物种组成方面与典型草原差异较小，且与典型草原相似性更高。

5.2在物种多样性方面，群落过渡带的Simpson多样性指数、Shannon-wiener多样性指数和Margarlef丰富度指数均在草甸草原与典型草原之间，Pielou均匀度指数却低于草甸草原和典型草原。