海拔对陇南市油橄榄开花结实的影响

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（甘肃农业大学 a.生命科学技术学院；b.林学院；c.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州 730070）

油橄榄Olea europaea为木犀科木犀榄属油料作物，是世界著名的耐旱、高产、适应性强、病虫害少的优质木本油料树种[1]。油橄榄果实经压榨可得健康优质的食用植物油——橄榄油，品质居食用植物油中首位，素有“植物油皇后”“液体黄金”的美誉。橄榄油基本上不含胆固醇，含丰富的不饱和脂肪酸[2]，长期食用橄榄油可以促进人体消化系统的功能，有效降低心血管等疾病的发病率[3]。油橄榄产地主要集中于地中海沿岸国家，如西班牙、意大利、突尼斯、希腊等，全球油橄榄种植面积约1 500 万hm2，年生产橄榄油高达300 万t[4]。我国从上世纪60年代开始大规模引种油橄榄，现主要分布在甘肃、四川、云南、重庆等省市区[1,5]。油橄榄虽适应性广，但对引种地的气候条件要求较为严格，气候因素是影响油橄榄引种成败的首要原因[6]。陇南市与地中海沿岸地区油橄榄原产地西班牙、意大利等地处于同一纬度，且土壤状况、气候条件等与原产地较为相似，是全国油橄榄一级适生区，经专家多次考察调研，其中白龙江流域河谷及半山地带被确立为中国油橄榄最佳适生区[7]。

海拔是生态系统中重要的综合环境因子，随着海拔梯度的变化，环境因子如温度、降水量、光照强度等也随之发生规律性变化[8]。一般地，温度随海拔升高而降低，海拔每升高100 m，温度下降约0.6℃[9]；随着海拔梯度的升高，光照强度增加，紫外线辐射强度增大，光照强度会对植物的光合作用和形态建成产生影响，对植物生物量的分配也存在一定的影响[10]。不同海拔上的环境异质性，会使植物通过改变自身结构特征及生理代谢以适应周围的环境，植物的生长发育和形态建成也产生变化，尤其是对环境因子较为敏感的繁殖器官受海拔等环境因子影响较大[11]。白海等[12]对于峨眉山不同海拔冷杉径向生长的研究，发现同海拔冷杉径向生长与气候的关系具有明显的海拔差异。辛明志等[13]关于不同生境苹果的研究发现随着海拔的升高，温度、湿度下降，昼夜温差增大，光照强度上升，物候期推迟；孙文泰等[14]关于不同海拔对苹果果实发育的实验也发现随着海拔升高，果实单果质量逐渐降低，硬度增大；曾纪维等[15]研究发现，不同海拔下气候及土壤的差异，对泡核桃的产量及其生长长势都有一定的影响。张荣等[16]关于周公山柳杉人工林生物多样性和土壤养分随海拔梯度的变化，反映了海拔高度变化对柳杉人工林土壤养分及生物多样性均产生较大影响。

陇南市位于青藏高原东侧，是甘肃省内唯一属于长江水系并拥有北亚热带气候的地带，素以“山大沟深”著称。陇南油橄榄大多种植在白龙江沿岸的山坡上，种植区沟壑纵横，坡度较大[17]，地域性气候特点明显。油橄榄的种植受到海拔、低温等气象要素的限制，在越冬期、花期均存在着较高的冻害风险。本研究以陇南市武都区不同海拔下油橄榄为研究对象，探讨海拔对油橄榄的开花结实的影响，通过比较不同海拔下油橄榄的成花生理及果实发育的差异，为油橄榄在陇南地区的增产与扩大种植规模提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

陇南市位于青藏高原、黄土高原和秦巴山区的交汇处，属亚热带向暖温带过渡气候，气候因子垂直变化明显。本研究区域位于陇南市武都区两水镇后坝村十里砸子坡，地理坐标为（32°47′～33°42′N、104°34′ ～105°38′E），海拔1 100 ～1 400 m，属白龙江河谷区；年平均气温15.3 ℃，降水量在400 ～900 mm，年无霜期240 d，光照充足，气候温和，水资源丰富。土壤为侵蚀性褐土，偏碱性，土壤pH 值为7 ～8，土质疏松，通透性强，适宜油橄榄根系伸展。供试油橄榄园建园时间为1998年，沿山坡等高线定植，橄榄园田间管理措施均保持一致。

1.2 实验材料

在油橄榄园实验基地，设4 个不同海拔的实验区，其海拔分别为：1 093 m、1 136 m、1 175 m、1 213 m。选取树龄为18 龄的油橄榄（分别‘莱星’‘皮削利’‘佛奥’3 个品种）作为供试植株，各海拔试验区每个品种选取8 株长势良好、发育接近的植株作为供试植株，共96 棵。

1.3 实验方法

1.3.1 油橄榄植株成花生理指标测定

在橄榄园各个海拔梯度，选取3 个油橄榄品种植株各8 株，统计每个枝条上花芽数、叶芽数，之后得出总侧芽数。各植株随机抽取4 个方向上的花序，每个方向20 个，测量花序长度和每个花序上的花朵数。总侧芽数=花芽数＋叶芽数；花芽分化率=花芽数/总侧芽数×100%；单位长度花芽数=单枝花芽数/单枝枝条长度[18]。

1.3.2 油橄榄植株果形发育指标测定

各个海拔梯度，在供试油橄榄植株东、西、南、北4 个方向各取20 个果枝，统计每个枝条上果实的数量，并用便携式天平称其油橄榄果鲜质量。油橄榄坐果率=（果实数/花朵数）×100%；单果鲜质量=总鲜质量/采取果实个数[18]；果实体积采用排水法测量。

1.4 数据处理

利用SPSS 24.0统计软件对测定指标进行数据差异性分析，采用Ducan 法进行多重比较（α=0.05)；采用Excel 2013 软件对数据进行处理及绘图。

2 结果与分析

2.1 海拔对油橄榄成花生理的影响

如表1所示，相同品种不同海拔之间，随着海拔的升高，品种‘莱星’‘皮削利’的油橄榄花芽数、花芽分化率、每花序平均花朵数均随着海拔的升高呈现先升高后降低的趋势，在1 175 m达到最大值。品种‘佛奥’的花芽数在1 175 m 为最大数量，花芽分化率和每花序平均花朵数先随着海拔升高而增大，然后在1 213 m 呈下降趋势。不同品种同一海拔处，‘皮削利’与‘莱星’和‘佛奥’的花芽数、花芽分化率、每花序平均花朵数的差异性较大。品种‘莱星’和‘佛奥’的花芽分化率在海拔1 136、1 175、1 213 m 种植区均与1 093 m 处存在显著性差异。相较于海拔1 175 m，在最高海拔1 213 m 种植区，不同品种的油橄榄花芽数显著降低38%、34.27%、56.53%；不同品种的花芽分化率在最高海拔分别降低29.81%、24.95%、24.52%；各品种每花序平均花朵数相较于1 175 m 种植区降低了32.14%、35.23%、59.83%。

表1 海拔对油橄榄成花生理的影响†Table 1 Effect of altitude on the flowering physiology of olive

同一品种不同海拔，3 个油橄榄品种花序长度均在1 093 m 长度为最小，‘莱星’在1 093 m处花序长度与其他海拔处花序长度呈显著性差异（P＜0.05），其他2 个品种不同海拔花序长度变化较小。而在同海拔的不同品种间，‘莱星’与‘皮削利’的叶芽数呈显著性差异（P＜0.05），且都在最低海拔1 093 m 时叶芽数为最小，‘佛奥’在1 136 m 海拔梯度上达到最小值。各个品种油橄榄花芽数均在1 175 m 达到最大，而单枝单位长度花芽数变化趋势则大不相同，‘莱星’和‘佛奥’在1 093 m 值为最大，‘皮削利’在1 136 m 达到最大值，‘莱星’和‘皮削利’相较于1 213 m 种植区最小值分别增加了45.78%、32.22%，‘佛奥’在1 136 m 最小值增加了58.27%；‘莱星’和‘佛奥’在1 136 m、1 175 m、1 213 m 同一海拔种植区均呈显著性差异（P＜0.05）。

2.2 海拔对油橄榄果实发育的影响

试验结果表明，海拔高度对油橄榄坐果率有显著的影响（图1）。同一品种不同海拔，油橄榄果实的平均坐果率随着海拔升高呈先上升后下降的趋势，在1 175 m 达到峰值，与1 093 m 坐果率呈显著性差异。在1 175 m，品种‘莱星’‘皮削利’‘佛奥’平均坐果率为8.83%、10.98%、10.23%，较1 093 m 分别提高95.45%、171.42%、152.91%。品种‘佛奥’的在1 175 m 果实发育率最高，为10.98%。

图1 海拔对油橄榄坐果率的影响Fig.1 Effect of altitude on the fruit setting rate of olive

由图2可知，随着海拔上升，油橄榄鲜果质量呈上升趋势，在1 175 m达到了最大值3.35、2.81、5.06 g；在1 213 m 油橄榄果实鲜质量较1 715 m呈下降趋势。在1 175 m 与最低海拔1 093 m 处相比，‘莱星’果实鲜质量上升71.79%，‘皮削利’和‘佛奥’上升幅度较小，也分别达到了38.42%、39.78%。同一海拔处，油橄榄品种‘佛奥’的果实鲜质量均为最高，果实鲜质量大小排序为‘佛奥’＞‘莱星’＞‘皮削利’。

图2 海拔对油橄榄单果平均鲜质量的影响Fig.2 Effect of altitude on the fresh mass of single olive fruit

‘莱星’和‘佛奥’的果实体积随海拔升高先增大后减小；‘皮削利’的果实体积随海拔升高呈上升趋势（图3）。同一海拔不同品种间，‘佛奥’的油橄榄果实体积在3 个品种中最大，与品种‘莱星’‘皮削利’果实体积存在显著性差异。1 175 m‘莱星’和‘佛奥’果实体积均达到最大值，为1.93、3.31 cm3，‘皮削利’在1 213 m 达最大为1.54 cm3，与最低海拔1 093 m 相比分别增加了392.8%、107.8%、201.1%。

图3 海拔对油橄榄果实体积的影响Fig.3 Effect of altitude on the olive fruit volume

由表2可知，对比不同海拔处油橄榄单株总产量，‘莱星’‘皮削利’‘佛奥’皆以海拔1 175 m 产量最大，相较于1 213 m 处最小值，油橄榄单株果实总产量分别高出18.77%、24.43%、20.32%。油橄榄单株果实总产量在3个品种中以‘佛奥’最大，其次为‘莱星’和‘皮削利’。同一海拔不同品种间，3 个品种的单株果实总产量之间存在显著性差异。

表2 海拔对油橄榄单株果实总产量的影响Table 2 Effect of altitude on the fruit yield per olive plant

3 讨 论

海拔高度上升，温度随之下降，而温度与植物成花之间存在相关性，海拔过高，低温会抑制植物的营养生长，从而促进植物成花。Oteros 等[19]在对西班牙南部生长的油橄榄研究时发现，随着海拔的增加，植株成花的时间较其正常的生理期有所延迟。张吉顺等[20]的研究发现，给予植物一定时间的低温处理，可大大加快植物开花速率，且植物开花时间与海拔呈非线性关系。Funes 等[21]研究发现苹果树经过长期低温有利于植株的花芽分化。本研究结果与前人研究结果相似，‘莱星’‘皮削利’‘佛奥’3 个品种的花芽数和每花序平均花朵数，均在海拔1 175 m 达到最大值，其中‘莱星’‘皮削利’的变化趋势为先增大后减小，这可能是由于在1 175 m 种植区，其温度降低促进油橄榄的成花；在最高海拔1 213 m 呈下降趋势，是由于温度过低对油橄榄的成花起抑制作用；低海拔影响油橄榄成花的原因可能是光照较弱等原因。郑小华等[22]研究发现，苹果花芽分化的最佳外界环境是合适的低温刺激、强光照条件及较低的空气湿度和土壤湿度。本试验结果显示，3 个油橄榄品种的花芽分化率随海拔升高先增大后减小，均在1 175 m 为最大值，在最高海拔处为最小，说明1 175 m 种植区温度、光照及湿度等条件较适宜油橄榄花芽分化。油橄榄品种‘莱星’和‘佛奥’的花序长度均在1 175 m 最大，‘皮削利’的花序长度在1 136 m 为最大，这可能是因为受油橄榄不同品种遗传因素的影响。不同品种油橄榄的单枝单位长度花芽数，在最高海拔1 213 m 相较于最低海拔1 093 m 都分别减小，且均在最高海拔处达到最小值，这可能是高海拔处面临的环境条件较为严酷，高海拔处风速较大，对花序单位长度内的花序密度有抑制作用。

油橄榄的果实发育及产量是光照、温度、湿度及人为作用综合影响的结果。梁文汇等[23]对凤山县不同海拔下漾濞泡核桃果实性状的研究表明，不同海拔梯度下漾濞泡核桃的单果核仁质量、果实三径值、单果质量的变化幅度存在极显著差异，其中变化较大的是单果核仁质量和单果质量。有研究发现，海拔会影响植物的繁殖分配，随着海拔的升高，植物的资源分配呈现不同的结果[24]。一般海拔升高，植物的繁殖分配随着海拔的升高而降低；也有研究表明，随着海拔的升高，植物会分配更多的资源给繁殖器官[25]。关于青藏高原风毛菊属植物的繁殖分配与海拔高度的相关性，王一峰等[26]发现在高海拔种植区，由于环境因素的差异，植物对营养部分的供给获益较低，从而将更多的资源分配给繁殖部分。在高海拔地区，由于光照强度的增加，对植株的生物分配量和生长发育也存在影响[27]。徐胜涛等[28]关于不同海拔高度下香蕉果实品质变化的研究，表明香蕉果实品质随着海拔高度的上升呈现显著提升趋势，其果实甜度也呈现增加趋势。在本研究中，温度随海拔升高而降低，光照强度增加，此时形成的光热互补的环境较低海拔地区更适合果实的发育。‘莱星’‘皮削利’‘佛奥’3 个品种油橄榄果实的平均坐果率、单果平均鲜质量和果实总质量，均随着海拔升高呈先上升后下降的趋势，在1 175 m达到峰值，这与金高明等[29]的研究结果相似。1 213 m 种植区，由于海拔偏高，温度较低而光照较强，导致平均坐果率、单果平均鲜质量和果实总质量显著下降；品种‘莱星’‘佛奥’果实体积随着海拔升高呈先上升后降低的趋势，在1 175 m达到了最大值，而品种‘皮削利’的果实体积随着海拔升高而增大，最高海拔处达到最大值。综上所述，不同海拔种植区，不同油橄榄品种的成花生理指标和果实发育指标均存在差异。关于油橄榄的种植管理，应充分考虑油橄榄品种、水肥状况、土壤及气候条件等因素的限制。因此，有关油橄榄生理指标及形态特征的研究，后续可从气候、水肥条件及土壤理化性质等方面进行更加系统和深入的研究。

4 结 论

白龙江流域武都区不同海拔种植区油橄榄花芽分化率、每花序平均花朵数均在1 175 m 种植区为最大值，整体上呈现先升高后降低的趋势；油橄榄各个品种的花芽数在1 175 m 达到最大值，单枝单位长度花芽数均在最高海拔处达到最小值。海拔1 175 m 处油橄榄结果状况良好，品种‘莱星’‘皮削利’‘佛奥’的果实坐果率、果实平均鲜质量、单株果实总质量均随着海拔升高先升高后降低，在海拔1 175 m 达到最大。油橄榄果形指数变化不明显，‘莱星’‘佛奥’果实体积在海拔1 175 m 达到最大，‘皮削利’果实体积在海拔1 213 m 为最大。可见，海拔是影响油橄榄成花及果实发育的一个重要因素，在陇南市白龙江河谷，以海拔1 175 m 处油橄榄开花结实较好。