施肥和刈割处理模拟放牧对西北针茅生长的影响

张雅楠， 王成杰， 韩勇军， 红 灵， 七十三， 王占义*

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010011； 2. 内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010011； 3.内蒙古自治区鄂尔多斯市农牧局， 内蒙古 鄂尔多斯 017200)

放牧是天然草地最普遍的利用方式。羊、牛、马是内蒙古草原最主要的放牧家畜，这些家畜的活动对草原植被和土壤有着重要的影响。这种影响一方面体现在数量方面，即不同的放牧强度或者载畜量对草地的影响不同，这方面的研究成果很多，比较著名的是中度干扰假说即中等强度的干扰可维持较高的物种多样性[1]；另一方面是质量方面，即同等牧压强度下，不同种类的家畜对草地质量有不同的影响。混合放牧是指有计划的在同一时间或者不同时间在同一块草地内安排不同种类的家畜组合在一起放牧。家畜混合放牧系统不仅可以改善草地生产[2-5]，还有助于维持草地的生物多样性和多功能性[6]。不同的家畜喜食的牧草种类不同：通常体型较大的草食动物对食物的需求量较大，为了短时间内满足自身的饱腹感而降低了选择性标准，喜食植株相对高大但营养价值相对较低的禾草等优势种[7]；而体型较小的草食动物则对食物的选择性要求较高，喜食个体矮小、营养价值较高的豆科植物和杂类草。对家畜的牧食行为研究发现：同等牧压条件下，牛采食群落建群种羊草(Leymuschinensis)和西北针茅(Stipasareptanavar.krylovii)较多，而羊采食豆科植物和杂类草较多且很少采食西北针茅[8-10]。家畜通过采食不同的物种影响了其竞争力，有可能影响植物群落的演替。

放牧在影响草地植物地上部的同时也对根系产生影响。对于多年生牧草，根系的生长状况直接影响地上部产量和生活力。牲畜通过采食、排泄和踩踏对植物地上部和土壤产生直接影响，间接地影响了根系的生长，而根系通过调控水分和营养物质的吸收过程反过来作用于植物地上部和土壤[11]。前期的研究发现牛羊混合放牧对群落根系的生长有影响，但是尚不清楚具体物种根系的生长情况[12-13]，尤其是建群种根系的生长。由于在草原土壤中，多种植物根系混合在一起生长，用微根窗法观测不能区分识别不同物种的根系，我们将西北针茅种子在室内进行培育，成株后观察其根系生长状况，这样可以避免其他物种根系混入带来的误差。

西北针茅，别名克氏针茅，为多年生密丛型草本植物，广泛分布于欧亚大草原地区，是典型草原区常见的建群种，也是我国北方地区重要饲草之一。本研究选取西北针茅为主要研究对象,通过室内栽培的手段，使用刈割和添加牛羊粪的方式来模拟放牧时对植被的采食和营养输入，从而探究牛羊混合放牧对西北针茅种群的根系生长动态的影响，并探讨在消除其他物种干扰后单独培养西北针茅，不同的管理措施对群落建群种西北针茅生长的影响，特别是根系生长动态的变化。

1 材料和方法

1.1 试验材料

西北针茅种子和试验用土壤均采集于内蒙古包头市达茂旗希拉穆仁草原试验地。土壤按0～15 cm，15～30 cm分层取土，运回室内后过2 mm筛子去除杂物和根系，分层填入根箱，用木棍压实使根箱内的土接近容重1.19 g·cm-3。根箱外壁用锡箔纸包被遮光，每个箱子的两侧壁上开孔放置1根直径7.5 cm的有机玻璃管，管与箱之间密封防水，具体参考Mcinenly等[14]方法。

2017年5月初播种出苗后，选择长势相同的幼苗移入根箱中，每个根箱2株；新鲜的牛羊粪经过晾干、粉碎后过1 mm筛备用，6月底随机选择根箱进行施肥处理。由于野外放牧试验样地的牛羊头数比例是1∶5[8]；且野外放牧试验实测数据为牛的日均排便量(干重)是3 kg，羊日均排便量(干重)0.6 kg；所以，据此计算，室内施肥处理所用牛羊粪的混合比例为1∶1。施加量根据适度放牧的强度，结合粪斑效应与根箱面积大小最终确定为49.5 g，其中牛羊混合施用时按照牛羊粪各24.75 g添加；为模拟粪斑效应而采用表面施加的方法，将粪便样品置入1 mm纱网袋并平铺在土壤表面。后期每15天观测不同处理下的地上部与地下部西北针茅的生长动态。

试验在内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室温室(东经111°43′，北纬40°48′)中进行。试验生长季集中在5月到10月，气温从4月开始变暖，在8月达到最高温，之后气温逐渐降低，到11月份气温低于0℃，温室内部温度略高于室外气温1～2℃。用土壤水分盐分测定仪(Delta-T，英国)测定土壤水分，进行浇水，使其体积含水量维持在2%～10%，控制水分条件与野外试验区一致；土壤含水量标准依据赵巴音那木拉等[15]方法确定，一般7天浇水一次。

1.2 研究方法

通过添加粪便和刈割处理来模拟在牛羊放牧过程中的排泄和采食行为对草地的影响。根据文献报导[16]和前期观测，羊在生长季很少采食西北针茅，故模拟羊单牧时不做刈割处理。试验处理包括(1)对照(模拟无牧处理，CK_s)；(2)添加牛粪+刈割(模拟牛单牧，CG_s)；(3)添加羊粪+不刈割(模拟羊单牧，SG_s)；(4)添加牛粪+羊粪+刈割(模拟牛羊混牧，MG_s)。试验包括4种处理，5个重复，共计20个根箱。

刈割方法：按照荒漠草原适度放牧时25%的地上部被采食，估算出当年刈割留茬高度5 cm。刈割时间：生长季高峰期8月9日刈割一次。

地上部指标：在刈割处理2月后的10月初计算株丛的分蘖数及用米尺测定株丛高度。

根系参数：每半月扫描1次根系，每次扫描当天完成。采用根系扫描观测系统Mini-RHIZO tron(CI-600，加拿大)获取根系图像，并使用ROOTSNAP软件分析根系生长动态，分析时每张图像选取中部两处固定位置作为分析观测窗，每个观测窗面积为23.35 cm2，肉眼判别根系并借助分析软件，获取根系形态参数(长度、条数、表面积、体积和直径等)。

1.3 数据分析

试验数据采用Microsoft Excel 2007和SPSS 21.0分析统计，不同处理间根系生产量、高度和分蘖数的均值比较采用方差分析的方法，显著性水平为0.05。

根系长度生产量的计算方法：根据上一期与本期的根系长度差值得到净增长量(负值按0计算)，累加不同时期根系长度净增长量得到生长季根系长度生产量；监测时段为6月到12月，故图表数据表达时用半年表示。

2 结果与分析

2.1 不同处理对西北针茅根系长度生产量的影响

在一个生长季内，不同处理对西北针茅植株的根系长度生产量影响不同(图1)，其中CG_ s和SG_s处理下的根系长度生产量显著大于对照CK_s(P<0.01)和MG_s(P<0.05)，CG_s和SG_s处理之间及CK_s和MG_之间的根系长度生产量均无显著差异。

图1 不同处理对于西北针茅根系长度生产量的影响

2.2 不同处理对西北针茅根系形态特征的影响

整体上，在6到12月份，4种处理下的西北针茅根系条数均随着时间的进行呈现先增大后减少的趋势，并在10月15日达到最大峰值(图2)。根系长度、根系表面积也有类似趋势(图3-图5)，而根系体积则在9月28日达到最大值(图6)。

4种处理之间比较，在生长季高峰期均以MG_s处理的各项根系形态参数相对较小。

图2 不同处理对于西北针茅根系数量的影响

图3 不同处理对于西北针茅根系长度的影响

图4 不同处理对于西北针茅根系表面积的影响

图5 不同处理对于西北针茅根系直径的影响

图6 不同处理对于西北针茅根系体积的影响

2.3 不同处理对西北针茅地上部形态指标的影响

不同处理对西北针茅植株高度的影响不同(图7)，模拟羊单牧和牛羊混牧的情况下西北针茅的植株高度显著高于对照(P<0.05)。

4种处理下西北针茅分蘖数量的变化情况如图8所示，模拟羊单牧处理条件下总的分蘖数显著高于牛单牧(P<0.05)，其他处理之间无差异。

3 讨论

3.1 施肥和刈割处理对牧草地上部形态的影响

本研究中模拟羊单牧和牛羊混牧的情况下的植株高度较对照组和模拟牛单牧处理组的高度更高一些，这可能和牛羊粪性质的差异有关。有学者对放牧过程中牛、羊所产生的粪便对土壤养分含量的影响以及粪便分解过程中氮素形态的转化特征研究发现，羊粪中的全氮量高于牛粪[17]，而土壤全氮与群落的地上现存量和密度呈现显著的正相关关系[18]。王齐等发现在同一水分条件下,结缕草的密度、高度和生物量与施用氮肥的量成正相关[19]，因此，推测本研究中施入羊粪的处理会导致土壤氮含量增大，促进了植物的生长和高度的增加。

本研究发现模拟羊单牧处理的分蘖数较模拟牛单牧处理更多一些。本研究的刈割留茬高度是5 cm，刈割次数仅一次，刈割主要割去了成熟分蘖枝，Matthew发现子代分蘖在幼龄时其生长所需营养物主要靠开花的分蘖供给[20]，因此，包含刈割处理的牛单牧和牛羊混牧处理，开花的分蘖枝会受到刈割的影响，并进一步影响子代分蘖生长，导致分蘖数较少。此外，羊粪富含氮素，氮素也参与禾草分蘖调控，研究发现营养生长期水稻分蘖数量随着氮素浓度的降低而减少，可见，二者在一定范围内具有正相关关系[21]，这可能是本研究模拟牛羊混牧处理的分蘖数介于模拟牛单牧和模拟羊单牧之间的原因之一，模拟牛羊混牧施入的羊粪量是模拟羊单牧的1/2，而模拟牛单牧没有羊粪施入。

3.2 施肥和刈割处理对西北针茅根系生长的影响

在本研究中，模拟牛单牧及羊单牧处理的根系长度生产量显著高于模拟混合放牧处理。这可能和地上部的生长变化有关，MG_s处理下的西北针茅具有较高的高度和适中的分蘖数，植株地上部的生长量多于根系，光合营养物质更多地向地上分配。本研究还发现模拟混牧处理下的根系表面积较小而模拟牛单牧处理的较大(图4)。植物根系吸收养分能力的大小和根系表面积密切相关。根系具有觅食作用，在养分亏缺的环境下，根系生长较快以增大觅食空间获取更多地的资源维持生存，相反，在养分富足的情况下，根系不需要占据太大空间即可获得资源，因而根系表面积和生物量均较小[22]。牛羊粪混合施加相对于单独施加羊粪或者牛粪处理来说，混合施加牛羊粪导致土壤养分含量更丰富，根系不需要占据太大空间即可满足生长，这可能是模拟混牧处理下根系表面积、体积和直径等参数相对较小的原因。另外本研究的刈割强度参考适度放牧进行处理也有关联。许宏斌等发现中度放牧时群落地下生物量最小[23]。

在本研究中，西北针茅根系生产在10月15日之前表现为数量、长度的增大，在10月15日之后表现为数量、长度减小，试验地区的生长季为五到九月份，即生长季西北针茅根系以生产为主，非生长季以死亡为主。国内关于非生长季根系动态观测的研究很少，一般关注生长季较多。在非生长季，西北针茅地上部枯死，存活的根系失去地上部光合营养物的供给，这可能是根系死亡较多的原因之一。唐仕姗等研究发现林木根系的质量损失主要发生在非生长季[24]，而根系的死亡分解，是陆地生态系统碳和养分归还的主要途径之一[25]，后续研究值得重视。

4 结论

本研究采用添加牛粪和刈割处理来模拟牛羊放牧对典型草原优势种西北针茅生长的影响，在生长季测定了西北针茅根系和地上部的生长动态，结果发现在模拟牛羊混牧处理组中，西北针茅植株具有较高的高度和适中的分蘖数，同时具有较小的根系生产量，所以牛羊混合放牧有利于克氏针茅草原草地生产的可能性较大；动态观测发现西北针茅的根系生产主要发生在生长季，根系的死亡主要发生在非生长季。