深圳坝光区域自然林及半自然林植物多样性比较

余欣繁，黄玉源，曾清怀，温海洋，杨志明，王伟民，许 旺，尹淳阳，黄 剑

(1. 深圳市环境监测中心站，广东 深圳 518049；2. 仲恺农业工程学院，广东 广州 510225)

深圳市坝光社区位于深圳东北部，以往对其植物群落研究主要集中在红树林与银叶树(Heritiera littoralis)自然保护群落，研究内容主要为植物群落结构与多样性[1—3]、红树林群落生态及植被生态特征[4—7]。对深圳市自然林与半自然林的研究主要集中在市中心[8—9]，而对坝光区域自然林与半自然林植物群落结构和多样性的比较研究未见报道。本研究通过对坝光区域半自然林与自然林植物群落进行生态学调查研究，分析两种类型植物群落结构及生物多样性等特点，探讨陆地自然林、半自然林植被的优化方案，为我国南方沿海地区乃至其他城市的陆域植被保护、结构优化，以及丰富植物资源提供参考。

1 研究地概况及方法

1.1 研究地概况

深圳市坝光区域位于广东省大鹏新区半岛东北段，114°29′4.50″～114°34′27.07″E、22°37′47.54″～22°40′0.48″N，属于大鹏新区北部沿海区域；其北面靠海，南面及西南面被深圳市排牙山环绕，总面积约39 km2，其海岸线长约15 km，共有18个村落，为东西走向的狭长形地带。于2017年6月至2018年1月对该区域进行生态学调查，选取4个具有代表性的植物群落为研究对象。各植物群落名称及分布地信息见表1。

表1 植物群落名称及分布地信息Table 1 Names and distribution of four plant communities

1.2 研究方法

采用最小面积法[3，10—11]，每个群落以随机样式，或者按照“S”、“Y”、“Z”、“X”型等样式选择其一，设3～5个大样方，每个样方面积为200～400 m2。大样方用于调查乔木层植物特征；在大样方内设4～8个4 m×4 m小样方调查灌木层，在每个灌木样方内设4个以上1 m×1 m小样方调查草本植物。

每个群落测定并记录样方内乔木、灌木和草本植物的物种名称、胸径(乔木)、数量、盖度、高度等指标；计算各物种的盖度、平均胸径、相对盖度、相对显著度、相对优势度、相对密度、相对频度和重要值。参照万树明等[12]的方法测量胸径，当胸径小于5 cm时将此植株归为灌木层。乔木幼苗或高度小于4 m的植株作为灌木层植物统计。

1.3 指标计算

1.3.1 重要值

1.3.2 物种多样性指数与Pielou均匀度指数

多样性指数与均匀度指数是衡量群落优劣程度必不可少的指标，能反映某区域生物组成中的多样化和变异性程度，也反映物种生境的生态复杂性。

Shannon-Wiener多样性指数：

式中，Pi为种类i的重要值，S为样方中所有种类数。

Simpson多样性指数：

丰富度指数的计算方法有多种，用以表示群落的种类丰富程度的指标，本研究中采用Odum指数法和Menhinnick指数法。

式中，S为物种数，N为全部种的个体数。

式中，H=3.3219(lnN-1/N∑nilnni)；S为植物种类数；N为全部种类个体数；ni为样地内某种类个体数。

2 结果与分析

2.1 各植物群落的结构组成特点

各植物群落均属于常绿阔叶林植被类型，各群落的名称是根据各层次中重要值最高的种类所给予的。

2.1.1 群落1

为荔枝(Litchi chinensis)–雀梅藤(Sageretia thea)–乌毛蕨(Blechnum orientale)群落，共有维管植物 45种。其中，乔木层13种，荔枝的株数最多(42株)；朴树(Celtis sinensis)的高度与胸径最大，分别为12 m和22 cm，盖度最大为荔枝(105)，因此其重要值也最大(36.4)。灌木层有20种，九节(Psychotria rubra)株数最多(17株)；紫玉盘(Uvaria microcarpa)高度最高，为2.4 m；盖度最大的为雀梅(15.1)，其重要值也最大(15.14)。草本层有 15种，山麦冬(Liriope spicata)株数最多，为 12株；盖度最大为露兜草(Pandanus austrosinensis) (70.75%)，乌毛蕨次之(66.90%)；重要值最大为乌毛蕨(14.52%)。

2.1.2 群落2

为荔枝–润楠(Machilus nanmu)–山麦冬群落，共有43种维管植物。乔木层有9种，其中荔枝株数最多，为13株，盖度也最大(31.82)；高度最大的植物为岭南山竹子(Garcinia oblongifolia)和润楠，平均高均为11 m，胸径最大为荔枝(17.73 cm)；重要值最大的是荔枝(31.44)。灌木层有26种，润楠幼树株数最多(43株)，紫玉盘次之(18株)，盖度最大为润楠(84.8)；重要值最大的为润楠(19.49)，豺皮樟(Litsea rotundifolia)次之(9.17)。草本层有13种植物，其中株数最多为莠竹(Microstegium vimineum)，为58株，山麦冬次之(57株)，山麦冬盖度最大，为13.44%，其重要值也是最大，为20.21。

2.1.3 群落3

为银柴(Aporosa dioica)–九节–乌毛蕨群落，共有52种维管植物。乔木层有19种植物，其中银柴最多(28株)，其盖度也最大(59.29%)；高度最高为土沉香(Aquilaria sinensis) 17 m，平均胸径最大是青果榕(Ficus variegata)，为64 cm；重要值最大为银柴(17.03)。灌木层有27种植物，其中九节株数最多(47株)，银柴次之(34株)；九节的盖度最大(15.80%)，其重要值也为最大(20.56%)。草本层有13种植物，扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)数量最多，达33株；盖度最大是乌毛蕨(32.87%)，其重要值也是最大(22.96)。

2.1.4 群落4

为海杧果(Cerbera manghas)–海榄雌(Avicennia marina)–芒萁(Dicranopteris pedata)群落，共有 62种维管植物。乔木层有 18种植物，荔枝和银合欢(Leucaena leucocephala)株数最多，均为18株；米碎花(Eurya chinensis)的胸径最大(20 cm)；禾串树(Bridelia balansae) 的高度最高，达9 m；盖度最大为海杧果(22.03)，其重要值也最大，为 9.71。灌木层有31种植物，单叶蔓荆(Vitex rotundifolia)株数最多(38株)；盖度最大为海榄雌(44.36%)，其重要值也最大(18.92)。草本层有 20种植物，细叶沿阶草(Ophiopogon bodinieri)株数最多，为24株；盖度最大为芒萁(69.68%)，露兜草次之(63.53%)；重要值最大为芒萁(17.04)。

4个植物群落的种类组成见图1。

图1 各群落乔木、灌木和草本植物种数Fig. 1 Species number of trees，shrubs and herbs in each community

从图1可以看出，自然林群落3、群落4各个层次的植物种数均高于半自然林群落1、群落2，自然林群落乔木层以银柴、海杧果为主，半自然林群落乔木层以经济树种荔枝为主。

2.2 物种多样性分析

2.2.1 物种多样性指数

通常用Simpson指数度量群落物种的分布集中性。各植物群落的生物多样性指标见表2。

表2 各植物群落的生物多样性指标Table 2 Biodiversity indices of four plant communities

由表2可以看出，自然林群落3与群落4的乔木层Simpson指数明显高于半自然林群落1与群落2，灌木层Simpson指数群落4最高，其他3个群落灌木层差别不大；草本层Simpson指数最高为群落4，群落 1次之。Shannon-wiener指数表现出与Simpson指数一样的规律。这说明自然林中乔木层的丰富度略比半自然林高，乔木的物种较为丰富，组成较复杂。

2.2.2 物种丰富度

植物物种丰富度显示其包含物种个数的多少，数值越大说明该植物群落物种个体数越多。由表2可以看出，4个群落灌木层的 Odum指数、Menhinnick指数和Margalef指数均高于其他两个植物层次，说明灌木层植物的丰富度大。

3个指数中，自然林群落3、群落4的乔木层均高于半自然林群落1、群落2，说明自然林群落的乔木层物种丰富度高于半自然林。草本层Odum指数与 Margalef指数最高为自然林群落 4，Menhinnick指数最高为半自然林群落 1，说明群落 4和群落 1的草本层物种丰富度也较高。

3 讨论

从自然林和半自然林两种类型林地4个群落的植物种类组成来看，自然林乔木层明显高于半自然林，林下灌木层和草本层4个群落的物种都较为丰富，这与黄玉源等[13—14]的研究结果一致，说明灌木层自我更新能力强。半自然林虽然早期为荔枝林，受人为干扰严重，但经过几年的恢复，林下植物恢复较快，且其他植物种类的种子能够进入群落中，使得群落的遗传结构组成多样，层次丰富，群落结构得到较好的发育，提高了群落的稳定性。

在半自然林2个群落中，植物种类多样性系数D、H、R1、R2、R3值为群落1高于群落2，自然林2个群落的上述指标值为群落4高于群落3，自然林2个群落的各个多样性指标值大多数高于半自然林。半自然林群落灌木层、草本层的部分指标值高于自然林群落，体现出林下植物群落多样性较好，这与其他学者结果一致[13，15]，但在整体指标上，基本表现为自然林高于半自然林。半自然林群落受到人为干扰后，由于部分个体被砍伐等，群落结构受到较大破坏，生物量大幅下降，同时使得群落内有较富足的空间，导致群落外的植物容易进入，群落多样性会暂时增加，但主要是草本和部分灌木植物。此后经过长期恢复，群落植物多样性仍恢复至破坏前的状态[4—5，13—14]。大部分受到人为干扰或破坏的群落植物多样性低于自然林或经过相当长时期自然恢复、较好发育的半自然林，而非更高[16—18]。

虽然外界干扰严重影响荔枝林林下植被生长，但当人为干扰停止时，荔枝林林下植被恢复较快，灌木层及草本层物种多样性增加。说明对人工林群落减少人为干扰并加强封育，能明显提高群落的物种多样性及其生态效益。因此，就坝光区域植被保护提出以下建议。

(1) 减少人为干预，以自然演替为主

对于自然林和半自然林应通过自然演替的方式恢复发展。在坝光区域建立保护区减少植物群落人为干扰，使其能够长时间进行自然演替，进而对整个区域生态系统起支撑作用。同时，对该区域的植物群落结构进行长期跟踪调查，对演替较慢或者受其他因素影响而更替滞缓的植物群落可采用近自然的人工辅助更替方式，如种植乡土植物等，以便提高群落植物多样性，构建丰富和良好的植物景观，最大限度地发挥其良好的生态效益。

(2) 对周围山地人工林间伐，树种合理搭配

本研究表明，山地自然林群落植株高大、盖度和冠幅较大，单位面积生物量高，层次更丰富，植物多样性也较高。因此，需要对山地人工林进行改造。深圳市大部分山地区域为人工林，且多数是大面积的桉树、荔枝和相思树等单一优势种植被，由于种植密度过大，优势度高，群落外的物种难以进入，或者进入后发育及繁衍困难，导致群落乔木层长期被人工种植的单优种所占据。因此，对坝光区域的山地进行小面积的片伐，群落中间保留部分人工林；片伐后种植部分乡土树种，如润楠、银柴、紫玉盘、豺皮樟等，促进群落恢复形成当地自然林的状态，丰富植物多样性，提高山地植被生态效益。