长江下游莲花洲港大型底栖动物摄食功能群时空分布及其影响因子

于 琪，王 珂，郭 杰，孙晓梅，刘绍平，段辛斌，陈大庆

(1.中国水产科学研究院长江水产研究所， 农业农村部长江中上游渔业资源环境科学观测实验站，武汉 430223；2.华中农业大学水产学院，武汉 430070)

底栖动物是生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群[1]。通常底栖动物的范围限定于无脊椎动物，人们将不能通过500 μm孔径筛网的称为大型底栖动物。大型底栖动物是水生生态系统的重要组成部分，对河流生态系统物质循环和能量流动有积极作用[2]。大型底栖动物生命周期长，生活场所相对固定，可以有效地指示水生生态系统的健康[3]。

摄食功能群是反映大型底栖动物群落结构特征和生境适应性特征的研究方法，由Cummins[4-6]最先提出，根据大型底栖动物取食资源的不同，可将其划分为刮食者、撕食者、收集者、滤食者和捕食者。国内外许多学者运用摄食功能群的方法对底栖动物进行了研究[7-10]。

长江流域底栖动物丰富，干流底栖动物的存在保证了长江水生食物链的完整性[11]。目前，关于长江干流大型底栖动物的研究主要集中在其群落结构和时空变化[12-13]，对其摄食功能群报道较少。本研究对长江下游莲花洲港水域开展了调查，对不同区域大型底栖动物功能特性进行划分及对比，探究环境因子对大型底栖动物摄食功能群的影响，以期为长江干流水生态保护提供基础资料。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况及采样点设置

为了兼顾开发和保护，在武汉至安庆段的东流水道莲花洲港建立了生态涵养试验区。该区域禁航，并设置了2处局部生境改良区。鱼巢排区投放规格为2 m(长)×2 m(宽)×0.5 m(厚)的田字形钢混透空格栅，横向80件、纵向25件。透水框架区设置四面六边形混凝土透水框架带，框架带为“W型”，与水流方向成30°夹角，长240 m，宽10 m，每平方米三层6架[14](图1)。

鱼巢排区设采样点2个(4，5)，透水框架区设采样点2个(7，8)，涵养实验区其他区域设采样点11个(1～3，6，9～15)，共计15个采样点。分丰水期(2019年8月、9月)，平水期(2019年10月、11月)和枯水期(2019年12月、2020年1月)对底栖动物及环境因子进行调查。

图1 莲花洲港采样点分布Fig.1 Sampling sites for macrozoobenthos in Lianhuazhou Port

1.2 大型底栖动物的采集与鉴定

底栖动物使用开口面积为(1/16) m2的彼得森采泥器在每个站点重复采集2～3次，底泥混合后用40目分样筛进行筛洗，将拣出的底栖动物装入样品管内并加入75%酒精进行保存。带回实验室后将样品尽量鉴定到最低分类单元[15-16]，最后用吸水纸吸干底栖动物表面液体放在万分之一天平上称重[17]。

1.3 水体理化指标的测定

为了解调查河段底栖动物生境状况，对以下环境因子进行测定：流速(FV)、水深(WD)、透明度(SD)、溶解氧(DO)、水温(WT)、pH、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N)、硝态氮(NO3-N)和化学需氧量(CODCr)。流速用流速仪测定，水深通过测量采泥器绳长进行测定。透明度用萨氏盘测量，水温、溶解氧和pH值用YSI水质分析仪测定。在每个采样点采集2 L水样低温保存带回实验室用标准方法对总氮、总磷、氨氮、硝态氮和化学需氧量进行测定。

1.4 大型底栖动物摄食功能类群划分

根据大型底栖动物的食性类型，参考Cummins[5]大型底栖动物摄食功能群的分类方法，将大型底栖动物划分为5类功能群(Functional Feeding Groups，FFGs)：刮食者(SC)、撕食者(SH)、收集者(GC)、滤食者(FC)、捕食者(PR)(表1)。参考Yoshimura等[18]和朱晨曦等[19]，根据大型底栖动物摄食功能类群参数，从物质循环、物质纵向输送能力、沿岸物质输入等方面对莲花洲港生态系统进行研究。

表1 大型底栖动物功能群划分Tab.1 Classification of functional feeding groups of macrozoobenthos

1.5 数据处理与分析

优势度指数公式：

Y=fi×Pi

式中：Pi为i种的个数百分比，fi为i种在采样点的出现频率，若Y≥0.02,表明该底栖动物为优势种[20]。

对大型底栖动物密度与环境数据进行冗余分析(RDA)。在RDA分析前对三个不同水期的底栖动物数据分别先进行除趋势对应分析(DCA)，三水期DCA分析结果中最大的梯度长度(Length of gradient)均小于3，说明适合基于线性模型的RDA分析。RDA分析时对数据进行499次蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo Test，P<0.05)，以判定显著影响底栖摄食功能群的环境因子。在分析前，对生物数据和环境因子数据(除pH以外)进行对数转换[lg(x+1)]。上述分析在Canoco5.0中进行。其他数据分析利用Excel和SPSS进行，通过单因素方差分析检验区域间大型底栖动物摄食功能群的差异，显著性水平设置为0.05。

2 结果

2.1 物种组成及摄食功能群

本研究共采集到40个大型底栖动物分类单元，隶属于3门13目21科34属。节肢动物21种，其中双翅目占有绝对优势，为13种(占总种类数的32.50%)。软体动物10种，其中真瓣鳃目和中腹足目占有较大优势，各3种。环节动物9种，其中颤蚓目最多，为5种，沙蚕目3种，单向蚓目1种。对大型底栖动物摄食功能群研究发现，莲花洲港大型底栖动物由5个摄食功能群构成，其中收集者20种、捕食者6种、刮食者6种、滤食者5种、撕食者3种。各摄食功能群相对丰度分别为35.05%、10.15%、2.58%、3.03%、49.19%。各水期优势物种组成均不相同，刮食者无优势物种，撕食者和滤食者均仅有一种优势种，而收集者和捕食者有两种及以上优势物种。枯水期捕食者中的围沙蚕优势度值最大，为0.30(表2)。

表2 莲花洲港大型底栖动物主要优势种及优势度Tab.2 Dominant macrozoobenthos and their dominance in Lianhuazhou Port

2.2 大型底栖动物摄食功能群空间分布特征

单因素方差分析表明，大型底栖动物群落平均密度在不同区域具有显著差异，在鱼巢排区最高，为(142.22±47.08)ind./m2，透水框架区次之，为(137.56±26.71)ind./m2，均远超其他区域(34.22±5.64)ind./m2。刮食者在不同区域内具有显著差异；撕食者、收集者、滤食者和捕食者功能群在不同区域内差异性不显著。鱼巢排区和透水框架区撕食者、收集者和捕食者密度均较其他区域高，而刮食者和滤食者则低于其他区域(图2)。图3为各功能群在不同区域中所占的比重。结果表明：鱼巢排区和透水框架区表现一致，均为撕食者>收集者>捕食者>滤食者>刮食者，其他区域中收集者>撕食者>刮食者>捕食者>滤食者。

图2 莲花洲港不同区域大型底栖动物摄食功能群组成Fig.2 Comparison of macrozoobenthos FFGs among different areas in Lianhuazhou Port

图3 莲花洲港不同区域大型底栖动物摄食功能群结构Fig.3 Structure ofmacrozoobenthos FFGs among different areas in Lianhuazhou Port

2.3 大型底栖动物摄食功能群时间变化特征

图4显示了摄食功能群相对丰度的时间变化。丰水期收集者相对丰度明显高于其他类群，为66.00%，捕食者次之，相对丰度为20.36%。其余各类群相对丰度均较低。平水期撕食者相对丰度占较大优势，为63.02%，其次为捕食者和收集者，相对丰度分别为16.01%、14.62%。枯水期撕食者占有绝对优势，相对丰度达70.27%。

摄食功能群密度的时间变化见图5。撕食者从丰水期到枯水期密度呈逐渐增大趋势，枯水期达最大值，为109.29 ind./m2。捕食者的变化趋势与撕食者相反，丰水期密度最大，为18.74 ind./m2，枯水期最小，仅为2.55 ind./m2。收集者密度最大值出现在丰水期，为59.87 ind./m2，最小值出现在平水期，为9.91 ind./m2。滤食者密度最大值在丰水期，为6.26 ind./m2。而刮食者在所有时间密度均较小。

图4 莲花洲港大型底栖动物摄食功能群相对丰度时间动态Fig.4 The relative abundance of macrozoobenthos FFGs in different seasons in Lianhuazhou Port

图5 莲花洲港大型底栖动物摄食类群密度时间动态Fig.5 The density of macrozoobenthos FFGs in different seasons in Lianhuazhou Port

2.4 基于大型底栖动物摄食功能群参数的莲花洲港生态系统评价

基于摄食功能类群的各项参数进行时空差异分析表明(表3)：在物质循环方面，底栖动物初级生产力(F1)和自养/异养(F2)均在其他区域大于鱼巢排区和透水框架区，平水期大于其他水期；分解能力(F3)在鱼巢排区和透水框架区明显高于其他区域，枯水期最高。底栖动物次级生产力(F4)在三区域逐渐增加。在物质纵向输送能力方面，纵向输送能力(F5)和相对纵向输送能力(F6)在其他区均较高，丰水期高于其他水期。沿岸物质输入量(F7)和相对物质输入量(F8)都是鱼巢排区和透水框架区明显较大，枯水期最高。在其他方面，下行效应(F9)在各区域差异较小，丰水期最高。生境稳定性(F10)鱼巢排区和透水框架区表现一致且低于其他区。

表3 莲花洲港大型底栖动物摄食功能类群参数的时空变化Tab.3 Temporal and spatial variation of Metrics based on macrozoobenthos FFGs in Lianhuazhou Port

2.5 大型底栖动物摄食功能群与环境因子的关系

对摄食功能群与环境因子水深、流速、透明度、水温、溶氧、pH、总氮、氨氮、硝态氮、总磷和化学需氧量分析(表4，图6)。通过前选排除掉贡献较小的环境因子，包括流速、透明度、总氮、氨氮、硝态氮、总磷和化学需氧量。RDA分析结果显示：丰水期影响大型底栖动物摄食功能群的主要环境因子为水温和水深；平水期影响大型底栖动物摄食功能群的主要环境因子为水温和水深；枯水期影响大型底栖动物摄食功能群的主要环境因子为水深、溶氧、和pH。

表4 莲花洲港环境参数Tab.4 Environmental factors of Lianhuazhou Port

图6 莲花洲港各水期大型底栖动物摄食功能群与环境因子的RDA分析Fig.6 RDA analysis of macrozoobenthos FFGs and environmental factors in different seasons in Lianhuazhou Port

3 讨论

莲花洲港大型底栖动物主要优势种为日本大螯蜚、尖叶大狐钩虾、齿吻沙蚕、围沙蚕等。整体上撕食者占较大优势，其次为收集者，刮食者始终处于劣势，这一结果与在漓江[19]、香溪河[21]等地区的研究结果存在差异。底栖动物的食物来源主要包括有机质、微型生物等，食物的丰度和分布对功能摄食类群的分布有较大影响。撕食者主要以沿岸带或河底植被为食[22-23]。本研究区域右侧为玉带洲(图1)，其上植被较为丰富，为沿洲侧底栖动物提供枯枝落叶和荫蔽条件，适于撕食者生存。Beisel等[24]研究指出，底栖动物的多样性可视为生境内部条件的复杂性和河床稳定性耦合作用的结果。物种多样性随底质稳定性的增加而增大，底质任何形式的不稳定，对底栖动物都有非常大的负面影响[25]。本研究区域除改良区外，其余断面的中间点位大型底栖动物的物种丰度和密度均较低。这与Beauger等[26]发现砾石和沙质河床中的底栖动物密度在所有类型底质中最低的研究结果较为一致。尤其在丰水期和平水期，有时甚至未采集到。这是因为江中底质均为细沙，空隙小且相对密实，异质性较低，加之江中流速相对较大，对底栖动物扰动剧烈，不利于底栖动物的生存。本研究显示鱼巢排区和透水框架区各功能群比重表现为撕食者>收集者>捕食者>滤食者>刮食者，其他区域中收集者>撕食者>刮食者>捕食者>滤食者。有研究发现沿岸植被状况与河道底部树叶的堆积情况能从撕食者的分布反映出来[27-28]。撕食者在研究区域透水框架区和鱼巢排区均占有最大比重，而在其他区域小。这是由于透水框架等结构对水流起到减速消能的作用，促进了有机质沉积[29-30]，所以透水框架区和鱼巢排区底质中淤泥占比高，草木屑也较为丰富，为撕食者提供了丰富的食物来源。而透水框架区和鱼巢排区刮食者比重最低。由于这两个区域水深较大，无茂盛的沉水植物，不能为腹足类等刮食者提供适宜的环境[31]。收集者主要以沉积的有机颗粒为食，在流速较低的区域有机颗粒较易沉积，因而收集者偏爱流速较低的生境[32]。其他区域中近岸点位占比高，而近岸流速相对更小，对收集者更有利。这可能是造成其他区域收集者比重最大的原因。

在河流生态学研究中确定影响大型底栖动物摄食功能类群的关键环境因子对分析河流生态健康起着重要作用[33]。研究指出，影响底栖动物的环境因子在不同时间有差异，且较为复杂[21]。本研究通过RDA分析得出4个环境因子(WT、WD、DO、pH)对莲花洲港大型底栖动物功能摄食类群组成与分布有关键影响，但不同水期环境因子与大型底栖动物功能摄食类群的对应关系不同。研究区域水温和水深是影响丰水期和枯水期底栖动物分布的主要因子，这与刘其根等[34]的研究结果相似。水深在丰水期与收集者呈明显正相关。这与丰水期鱼巢排和透水框架区水深较其他区大，而收集者密度更大的结果相吻合。而沈洪艳等[35]在太子河流域的研究也发现，水温与收集者相关性较大。平水期水深和水温与刮食者呈明显负相关。水深的区域水位较高，藻类生长受阻，以着生藻类为食的底栖动物丰度减少[36]。这也与平水期其他区域水深小于鱼巢排区和透水框架区而刮食者密度更高的结果相契合。此外鱼类对底栖动物的摄食可能随着水温降低而减少。枯水期发现除水深外溶氧和pH也是影响底栖动物摄食功能群的重要因子。枯水期溶氧对刮食者起主要影响作用，与刮食者呈正相关性。研究区域枯水期pH值为8.27～8.37。偏碱的水体，适宜多数水生昆虫生长[37]，对底栖动物群落产生了影响。此外，pH还会影响凋落物的分解，从而间接影响底栖动物的生长。不同时间不同地域影响底栖动物摄食功能群的环境因子不尽相同，需要充分探究底栖动物习性与生境状况的响应关系。此外，生物因子也是影响底栖动物的重要因素，应将其考虑进行综合探究。